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Topographie des atrioventrikulären Verbindungssystems. a) Das atrioventrikuläre Verbindungssystem im Hundeherzen .... 9 Makroskopische Beschreibung desselben 31 b) Dasselbe im menschlichen Herzen 37 Makroskopische Beschreibung desselben 58 c) Dasselbe im Katzenherzen 71 Makroskopische Beschreibung desselben 76 d) Dasselbe im Schafherzen 78 Makroskopische Beschreibung der Endausbreitungen desselben . . 94 e) Dasselbe im Kalbsherzen 99 II. Histologie des atrioventrikulären Verbindungssystems. a) Die Histologie des Systems im Schafherzen 114 b) Die Histologie des Systems im Hundeherzen 134 c) Die Histologie des Systems im menschlichen Herzen 147 d) Kaninchen-, Ratten-, Meerschweinchen- und Taubenherz . . . . 156 Teil C. Kritische Schlußfolgerungen: I. Die Entwickelung der Lehre von den Purkinjeschen Fäden . 158 II. Eigene Hypothese über die physiologische Funktion des atrio- ventrikulären Verbindungssystems 182 Teil D. Zusammenfassung der Resultate 190 Teil E. Anweisung für das Tierexperiment betreffend Durchschnei- dung des atrioventrikulären Verbindungssystems 191 Erklärung der Abbildungen zu den Tafeln IV— X 194 Vorwort. Der nachfolgenden Arbeit des Herrn Dr. Tawara möchte ich einige Worte voraussenden. Sie ist das Ergebnis einer sehr lang- wierigen, mit größter Energie durchgeführten systematischen Unter- suchung zahlreicher Menschen- und Tierherzen. Den bedeutungs- vollen Arbeiten der Leipziger Schule, vertreten durch Krehl, His und Romberg, verdanke ich die Anregung, das Studium des Herzens in gesundem und krankem Zustande wieder aufgenommen zu haben. Die große Beachtung, welche heute der funktionellen Diagnostik in der Klinik geschenkt wird und das Unvermögen des pathologischen Anatomen, in jedem Fall für die Funktionsänderung eines Organs mit den zurzeit zur Verfügung stehenden technischen Mitteln eine morphologische Grundlage nachzuweisen, hat vielfach zu einer Ge- ringschätzung der morphologischen Untersuchungen als den doch bisher grundlegenden Vorarbeiten für das Verständnis der patho- logischen Vorgänge geführt. Von dieser Selbsterkenntnis ausgehend konnte der pathologische Anatom nur mit großem Bedenken an die Aufgabe herantreten, für die Anomalien der Herztätigkeit neue histo- logische Unterlagen zu suchen. Wie so oft erwies sich auch sehr bald auf diesem Gebiete ein gründliches Studium der normal-ana- tomischen und normal -histologischen Verhältnisse als eine unerläß- liche Bedingung erfolgreicher weiterer Arbeit. Recht umfangreiche Untersuchungen über die Myocarditis, über welche ich nur andeutungsweise auf der Breslauer Tagung der deutschen Pathologischen Gesellschaft 1904 berichtet habe, brachten bald die Erkenntnis, daß die Vernachlässigung des Vergleichs mit normalen Organen zu schwerwiegenden Irrtümern führen kann. Die nachfolgenden Ausführungen des Herrn Dr. Tawara werden zeigen, daß das Überwiegen des Sarkoplasma gegenüber den Fibrillen, das Auftreten von Vacuolen im Sarkoplasma, d. h. Veränderungen, 29303 — VI — welche von manchen Autoren zum Teil als progressive, zum Teil als regressive Ernährungsstörungen aufgefaßt werden, in bestimmten Fasergruppen des Herzmuskels als durchaus normale Erscheinungen vorkommen und daß die von mancher Seite für so wichtig gehaltenen verschiedenen Kernformen wenig Anhaltspunkte für die Erkenntnis pathologischer Prozesse bieten, da sie ebenfalls unter normalen Verhältnissen nicht vereinzelt, wie manche glauben, sondern in solcher Ausdehnung vorkommen, daß eine zahlenmäßige Abschätzung und der Nachweis der Vermehrung unter pathologischen Verhältnissen äußerst schwierig ist. Wichtiger aber als die Aufdeckung solcher histologischer Eigen- tümlichkeiten des normalen Herzmuskels erscheint mir der Befund Tawaras, daß das von His entdeckte Verbindungsbündel nicht, wie man bisher angenommen hat, die Vorhofsmuskulatur mit der Mus- kulatur der Kammerscheidewand direkt verbindet, sondern nach Bildung eines höchst kompliziert gebauten Knotens dicht oberhalb des Septum fibrosum atrioventrikuläre das Septum durchbrechend in zwei getrennten Schenkeln an der Kammerscheidewand herab- läuft, die Ventrikelhohlräume in Form von Trabekeln oder falschen Sehnenfäden durchsetzt und nun erst an den Papillarmuskeln und den peripheren Wandschichten mit der Kammermuskulatur in Ge- stalt der Purk inj eschen Fäden in Verbindung tritt. Daraus ergeben sich meiner Meinung nach neue Fragestellungen für die Herzphysiologie und neue Vorstellungen über den Zusammen- hang der einzelnen Herzabschnitte. Wenn wir auf Grund der exakt durchgeführten Herin gschen Durchschneidungsversuche des Bündels annehmen müssen, daß unter normalen Verhältnissen die rhythmische Kontraktion der Kammern durch einen an den Einmündungssteilen der Hohlvenen entstehenden und durch das Verbindungsbündel zur Kammer übergeleiteten Reiz ausgelöst werden, so müssen wir aus den Tawaraschen Befunden schließen, daß dieser Reiz nicht das Ventrikelseptum zuerst und allein trifft, sondern auf ungefähr gleich langen Bahnen zu allen Teilen der Kammer wandert, ja anscheinend zu den Papillarmuskeln noch etwas eher gelangt, als zu den basalen Abschnitten. Die von mehreren Autoren am Sau ^e tierherz be- obachtete primäre Erregung der Herzkammerbasis steht damit freilich im Widerspruch. Ich möchte jedoch darauf hinweisen, daß die Kammern ursprünglich die Biegungsstelle eines Schlauches darstellen, daß also die Kammerbasis in zwei ganz verschiedene Gebiete zer- fällt, das hintere den venösen Ostien zugekehrte und das vordere den arteriellen Gefäßen zugewendete. Der ganze Aufbau der Kammer — VII — spricht also nicht für eine einfache Wellenbewegung von der Kammerbasis zur Spitze. Das während unserer Untersuchungen erschienene Buch von x\lbrecht bringt eine äußerst fleißige, an die Darstellungen von Hesse, Krehl, Braun sich anschließende Be- arbeitung der anatomischen Struktur des Herzens, aus welcher von neuem mit zwingender Notwendigkeit hervorgeht, daß wir in jeder Kammer das Gebiet der Papillarmuskeln, welche durch ihre Be- wegungen den Schluß der Klappen einleiten, und die sogenannte Austreibungsbahn des Blutes unterscheiden müssen. Dieselbe stellt an dem linken Ventrikel eine Hohlrinne, am rechten eine geschlossene Röhre, den Conus arteriosus dar. Auch die pathologisch-anatomischen Beobachtungen zeigen, daß diese beiden Gebiete eines jeden Ven- trikels für sich allein Veränderungen erleiden können. Jedenfalls sind die Ventrikel so kompliziert gebaut, — die beiden arteriellen Ausfluß- bahnen hintereinander und über die basalen Abschnitte der Kammern gelagert, die Papillarmuskeln gerade mit den Spitzenteilen der Ven- trikel in innigste Beziehung gebracht, — daß man den Verlauf der Erregungswelle unmöglich durch einfache Ableitung der Aktionsströme von der Vorderfläche und der Spitze des Herzens, sondern nur durch Ableitung von den verschiedensten Herzstellen, der Hinterfläche der beiden Kammern, der Spitzenteile, der Vorder- fläche u. s. f. bestimmen kann. Der von manchen Physiologen an- genommene einfache Verlauf der Erregungswelle von den venösen zu den arteriellen Ostien würde plausibel erscheinen, wenn die Kon- tinuität der Wandungen der einzelnen Herzabschnitte bestehen bliebe und nicht Vorhöfe und Ventrikel durch die Entwicklung eines bindegewebigen Septums nahezu völlig getrennt und die einzelnen Herzabschnitte durch Scheidewände in linke und rechte Hälfte zerlegt würden. Da das aber geschieht und der Muskel- apparat für die venösen Klappen gerade in die Herzspitze eingebaut und ein besonderes Verbindungssystem für alle diese Teile, nämlich das Hissche Bündel mit seinen Verzweigungen geschaffen wird, so fragt es sich, wie nunmehr vom anatomischen Standpunkte aus der Verlauf der Erregungswelle konstruiert werden kann. Nach der bis- herigen Lehre, daß der Vorhof mit der Ventrikelscheidewand durch das Hissche Bündel direkt verbunden sei, ist die Annahme einer primären Erregung der basalen, den venösen Ostien zugekehrten Ab- schnitte der Herzkammern so gut wie ausgeschlossen, da das Hissche Bündel geradehin den vorderen Abschnitt des Septum eintreten soll, welches die Trennung der beiden arteriellen Bahnen besorgt. Es würde also ein Abschnitt zuerst erregt werden, der dem arteriellen — VIII — Ende der Kammer näher oder doch ebenso nahe liegt wie dem venösen. Sollten die den venösen Klappenapparat beherrschenden Abschnitte zuerst in Erregung geraten, so müßte das Hissche Bündel nicht in dem vorderen Abschnitte des Ventrikelseptums endigen, sondern in geschlossener Bahn bis zu dem Papillarmuskelgebiet fortgeführt werden. Die Taw araschen Untersuchungen zeigen, daß es sich in der Tat so verhält. Jedenfalls wird man in Zukunft bei der Prüfung der Erregungswelle die verschiedenen Abschnitte des Ventrikels noch mehr als bisher auseinanderhalten und die Er- gebnisse unter Berücksichtigung des anatomischen Aufbaues der Reizleitungsbahnen prüfen müssen. Noch einen Punkt möchte ich hervorheben. H. E. Herings ausführliche Analysen der Allorythmieen des menschlichen Herzens haben gezeigt, daß hier wie beim Experiment der Ursprungsreiz wandern kann, d. h. bald an normaler Stelle, bald an der Atrio- ventrikulargrenze, bald im Ventrikel selbst entsteht. Es war natür- lich, daß man in dem Reizleitungssystem, dem Hisschen Bündel, auch den Sitz dieser heterotopen Ursprungsreize suchte. Es mußte also dieses Reizleitungssystem, wie Hering sich ausdrückte, eine größere Bildungsfähigkeit für Ursprungsreize besitzen. War dem wirklich so, so konnte man annehmen, daß ein solches Muskelfaser- system auch gewisse histologische Unterschiede gegenüber der übrigen Muskulatur zeigen würde. Auch für diesen Nachweis ist mit der Taw araschen Arbeit in Übereinstimmung mit älteren An- gaben von Gaskell und Engelmann der Anfang gemacht. Bei den Huftieren läßt sich diese Differenz auf das klarste demonstrieren. Das ganze System ist durch das Prävalieren des Sarkoplasmas und das Zurücktreten der Fibrillen ausgezeichnet. Man mag diese Muskelfasern als Zwischenglieder zwischen glatter und quergestreifter Muskulalur betrachten und darin eine gewisse Stütze für die von Straub geäußerte Hypothese, daß es vorwiegend eine Eigenschaft der glatten Muskulatur wäre, bei Dehnung in rhythmische Tätigkeit zu geraten, erblicken. Da bisher der Beweis noch aussteht, daß die von Pur k inj eschen Fäden völlig entblößte Kammermus- kulatur in toto oder partiell rhythmische Bewegung ausführen kann, vielmehr alles darauf hinweist, daß das Reizleitungssystem allein die Quelle heterotoper Bewegungsreize für das Herz ist, so habe ich geglaubt, diesem System den Namen Erregungs- zentrum oder kardiomotorisches Zentrum geben zu dürfen. Da sich Hering dagegen ausgesprochen hat, weil gewöhnlich die auto- matische Erregung nur an dem einen Pol des Systems entsteht und — IX — durch das übrige System geleitet wird und die sonstigen Abschnitte des Systems nur ausnahmsweise automatische Erregung auslösen, so lasse ich diesen Ausdruck gern fallen, obwohl ich noch nicht ganz überzeugt bin, daß auch beim Säugetier die Urspruungs- reize in der Umgebung der Einmündungsstelle der venae cavae in den Vorhof und nicht doch in dem sogenannten Knoten entstehen, wenn ich auch zugeben muß, daß Herings Analysen für seine An- nahme sprechen. Eine sichere Entscheidung über den Sitz der Ur- sprungsreize im Säugetierherzen werden wir erst gewinnen, wenn das Reizleitungssystem auch an anderen Stellen, insbesondere in der Gegend des Knotens zerschnitten oder thermokaustisch zerstört worden ist. Bleibt die Schlagfolge des Vorhofs trotz größtmög- licher Zerstörung des Knotens die gleiche wie früher, dann bleibt freilich keine andere Annahme als die bis jetzt herrschende übrig, daß an der Einmündungssteile der Venen der automatische Reiz ent- steht. Aber auch sonst wäre das Experiment von Interesse, um festzustellen, welche Bedeutung eigentlich diesem kompliziert ge- bauten Knoten, der bei den Huftieren so reich an Nervenfasern ist, zukommt. Endlich bringen die Tawaraschen Untersuchungen den siche- ren Nachweis, daß wenigstens bei den Huftieren Nervenbündel in großer Zahl das Reizleitungssystem begleiten, ja daß sogar Ganglien- zellen in dasselbe eingestreut sein können. Auch diese Befunde bedingen neue Fragestellungen. So glaube ich, die Arbeit des Herrn Dr. Tawara mit gutem Gewissen trotz ihrer durch die Art der Untersuchungsmethodik bedingten Breite der Darstellung den Kollegen zur wohlwollenden Nachprüfung unterbreiten zu dürfen. Marburg, den 19. März 1906. L. Aschoff. (Aus dem pathologischen Institut der Universität zu Marburg.) Einleitung. Als ich vor zwei und einem halben Jahre auf Anregung von Herrn Prof. Dr. L, Asch off ein größeres Material von menschlichen Herzen nach der von Krehl angegebenen Methode^) und unter der Anwendung der verschiedensten Färbeverfahren der modernen histologischen Technik untersuchte, kam ich sehr bald zu dem Resultate, daß die Frage der letzten Ursache des Erlahmens hypertrophischer Herzen bei vorhandenen Klappenfehlern nicht in dem Sinne der heute geltenden Lehre von der Beeinträchtigung des hypertrophischen Herzmuskels durch interstitielle Prozesse oder gröbere parenchymatöse Veränderungen gelöst werden könne. Auch die fleißige Studie von E. Albrecht 2) hat keine endgültige Aufklärung in dieser Richtung gebracht. . Ich übergehe die Gründe, warum ich mich seinen pathologisch- histologischen Ausführungen nicht anschließen kann und verweise auf das Referat^), welches in der 76. Versammlung der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Arzte zu Breslau die Ergebnisse meiner bis dahin vorliegenden Unter- suchungen vorläufig zusammenfaßte. Gerade dieses negative Er- gebnis, aus Veränderungen des Herzmuskels das Versagen desselben zu erklären, veranlaßte Herrn Prof. Aschoff, mich eine genauere Untersuchung des schon, vor mehreren Jahren entdeckten, von Ana- tomen bisher fast gar nicht beachteten, jedoch von den modernen Experimentalphysiologen für sehr wichtig betrachteten atrioventriku- lären Verbindungsbündels vornehmen zu lassen. Wir gingen dabei von der Erwartung aus, daß das Studium etwaiger pathologischer Verände- 1) Deutsches Archiv für klinische Medizin, Bd. XL VI, S. 457. 2) E. Albrecht, Der Herzmuskel und seine Bedeutung für Physiologie, Patho- logie und Klinik des Herzens, Berlin 1903. 3) L. Aschoff, Zur Myokarditisfrage, in Verhandlungen der Deutschen pathologischen Gesellschaft, September 1904. Tawara, Reizleitungssystem des Herzens. *■ 2 — rungen gerade dieses Bündels das Rätsel, welches in der Nichtüberein- stimmung klinischer und anatomischer Befunde an den Klappenfehler- herzen gegeben war, der Lösung etwas näher bringen könnte. Dabei ergab sich jedoch sehr bald eine große Schwierigkeit, die ich in fast zweijähriger ununterbrochener Untersuchung einigermaßen bewältigen konnte, nämlich dieunzureichendeKenntnisdes normalen Verlaufesdieses Atrioventrikularbündels und seines normalen histologischen Aufbaues. Die beim Beginn meiner Arbeit vorliegenden Untersuchungen von Stanley Kent und von His, sowie die später erschienenen Arbeiten von Retzer und von Braeunig gaben übereinstimmend an, daß das Verbindungsbündel sehr bald nach dem Durchtritt durch das Septum fibrosum atrioventriculare in die Muskulatur der Kammerscheidewand übergeht. Schon die ersten von mir ausgeführten Untersuchungen machten uns stutzig, insofern wir niemals einen derartigen direkten Übergang finden konnten. Ich bemühte mich deshalb, wie es die genaue Beschreibung später noch zeigen wird, durch zahlreiche Serien- schnittuntersuchungen den endgültigen Verlauf des Bündels festzu- stellen. Erst nach vielen, vergeblichen, zeitraubenden Untersuchungen gelang es mir, den gesetzmäßigen Verlauf des Bündels zu finden, und ich machte die Entdeckung, daß die Endausbreitungen dieses Ver- bindungssystems, wie ich mich durch Kontrolluntersuchungen an Schafherzen überzeugte, auch beim Menschen und allen zur Unter- suchung gelangten Tieren den schon bei gewissen Tieren lange bekannten, aber in ihrer Bedeutung bisher völlig rätselhaften Pur- kinj eschen Fäden entsprachen. So nahm meine Arbeit eine ganz andere Richtung, und ich habe mich bemüht, in der folgenden Ab- handlung eine möglichst genaue Beschreibung dieses beim Menschen und bei allen Tieren in gesetzmäßiger Anordnung wiederkehrenden Systems zu geben. Bei der starken Inanspruchnahme der Zeit, welche eine solche Untersuchung verlangt, mußte ich mich auf das Herz des Menschen, des Hundes, des Schafes, des Kalbes, der Katze, des Kanin- chens und der Taube beschränken. Ich glaube aber, damit die Überein- stimmung in dem Aufbau des Systems bei allen höheren Tieren und dem Menschen, andererseits aber auch das Vorkommen wichtiger Varia- tionen bei einzelnen Tierarten genügend beweisen zu können. Ich werde zunächst den topographischen Verlauf des Systems bei den einzelnen Tieren, dann den feineren histologischen Aufbau, der je nach der Tierart wesentliche Verschiedenheit zeigt, genau beschreiben, um daran eine Kritik der bisherigen Anschauung der Purkinj eschen Fäden, sowie eine Zusammenfassung der von mir erhobenen ana- tomischen Befunde und ihre phyiologische Deutung anzuschließen. — 3 — Da ich in meiner Arbeit den Versuch machen möchte, zum ersten Male eine einheitliche Darstellung von der Lehre des Atrio- ventrikularbündels und der Purkinj eschen Fäden zu geben, so muß ich um Nachsicht bitten, wenn ich die bis jetzt vorliegende Literatur über diese beiden Gebiete trotz der in dieser oder jener Arbeit vor- handenen, vielfach sehr genauen Wiedergaben noch einmal ausführlich zusammenfasse. Ehe ich daher die Ergebnisse meiner eigenen Untersuchungen über die Topographie des Atrioventrikularbündels bringe, möchte ich die historische Entwicklung dieser Frage kurz beleuchten. A. Historisches. Die Frage, ob zwischen Vorhof und Kammer eine muskulöse Verbindung besteht, ist für die Physiologie des Herzens so wich- tig, daß es uns nicht Wunder nimmt, wenn von den verschiedensten Seiten der immer wiederholte Versuch des histologischen Nachweises einer solchen Verbindung gemacht worden ist. In dem Handbuch der Gewebelehre von v. KöUiker, wie auch sonst, findet sich die Angabe, daß G. Paladino zuerst derartige muskulöse Verbindung beschrieben hat. Leider war mir die Original- arbeit ^) nicht zugänglich, jedoch konnte ich dem ziemlich ausführ- lichen Referat von Boll in dem Zentralblatt für die medizinischen Wissenschaften 1877 nur entnehmen, daß Isowohl von dem Vorhofe wie von der Kammer Muskelfasern in die Herzklappen eintreten und daß bei Säugetieren die kräftig entwickelten Muskelzüge des Vorhofs in der Weise in die Klappen einstrahlen, daß man die Sehnenfäden förmlich als ihre Fortsetzungen ansehen muß. Es liegt mir fern, die Frage nach der Beteiligung der Herzmuskelfasern an dem Aufbau der Klappen hier aufzurollen. Ich verweise vielmehr auf die ausführliche Arbeit von E. Albrecht. Jedoch kann ich mich auf Grund des vorliegenden Referates dem schon von Retzer geäußerten Bedenken, ob Paladino wirklich direkte Verbindungen zwischen Vorhofs- und Kammermuskulatur gesehen und beschrieben hat, nur anschließen. Ich möchte gleichfalls vermuten, daß in dem Referate von Bardeleben 2) ein Irrtum unterlaufen ist. Der erste, welcher sichere Angaben über muskulöse Verbin- dungen zwischen den einzelnen Herzabschnitten, allerdings bei Herzen von Kaltblütern, machte, w^ar Gaskell 3). Er stellte fest, daß sich sowohl an der Grenze zwischen Sinus und Vorhöfen, wie auch zwischen Vorhöfen und Kammern die sonst mehr netzförmig ange- ordnete Muskulatur zu parallelen Bündeln vereinigt, welche ring- 1) G. Paladino, Centribuzione all' anatomia, istologia e fisiologia del cuore. Movimento med.-chirurg. 1876. 2) Bardeleben, Jahresberichte für Anatomie und Physiologie 1876, S. 251. 3) Gas kell, On the Innervation of the heart, with especial reference to the heart of the tortois. Journal of Physiology 1883, p. 43. förmig angeordnet sind und aus denen , die eigentliche Vorhöfs- bezw. Kammermuskulatur ihren Ursprung nimmt. Auf Grund seiner hier nicht weiter zu erörternden experimentellen Ui;itersuchungen kommt er zu dem Schlüsse, daß die Überleitung der Kontraktionswelle vo»n einem Herzabschnitte auf deil anderen ohne Mitwirkung der vorher größteiiteils entfernten nervösen Apparate erfolgt, vielmehr direkt durch die Muskulatur vermittelt wird. Die Verzögerung, welche die Kontraktionswelle an den Grenzen der einzelnen Herzabschnitte erfährt, sucht -er durch die abweichende histologische Beschaffenheit der Muskelfasern an dem betreffenden Grenzbezirke zu erklären. Diese Muskelfasern sind nämlich auffallend schmal im Gegensatze zu den Fasern der eigentlichen Kammer- und Vorhofsmuskulatur, zeigen eine viel unbedieutendere Querstreifung, besitzen auffallend reichliche, sehr große Kerne und weisen leichte Verschmälerungen auf, die von Gaskell für die Endigung der Muskelfasern angesehen werden. Sie ähtieln in allen diesen Eigenschaften den Muskelfasern des Sinusgebietes, an welchen die Zuspitzung der Muskelfaserendeh noch viel deutlicher hervortritt. Wir werden weiter unten sehen, daß diese Beschreibung Gaskeils bereits einige wichtige Andeutungen an die histologischen Merkmale des als Uberleitungsbahn anzu- sehenden Muskelsystems enthält. > Später hat A. F. Stanley Kent^) Untersuchungen an Ratten-, Meerschweinchen-, Kaninchen- und Affenherzen angestellt. Er glaubt, an den äußeren Kanten beider Ventrikel, aber auch in dem Gebiete des Septum cordis direkte Verbindungen zwischen Vorhofs- und Kammermuskulatur nachweisen zu können. Schon bei neugeborenen Ratten sollen die Herzmuskelfasern im Gebiete der Koronarfurche durch ihre mehr spindelförmige Gestalt von der übrigen Herzmus- kulatur abweichen. Wenn auch diese eigentümlichen Muskelfasern später beim Wachsen des Tieres durch das in einer beträchtlichen Menge daselbst sich entwickelnde Bindegewebe reduziert werden, so bleibt doch lebenslang ein direkter Übergang der Vorhofsfasern in die Kammerfasern an bestimmten Stellen der Koronarfurche und im Septumgebiet erhalten. Bei älteren Ratten und anderen Tieren, vor allem bei Affen, soll an diesen Stellen die Verbindung zwischen dem Vorhof und der Kammer noch durch ein besonderes Netzwerk äußerst feiner, netzförmig verzweigter, vielfach im Bindegewebe sich verlierender Fasern hergestellt werden. Diese Fasern sollen durch ihre mehr spindelförmige Gestalt und ihre mangelhafte Querstreifung auf der I) A. F. StanleyKent, Researches on the structure and function of the mammalian heart. Journal of physiology, 1893, Vol. XIV, p. 233. — 6 — Mitte zwischen glatten und quergestreiften Muskelfasern stehen. Mit diesen eigenartigen Bündeln steht sowohl Vorhofs- wie Ventrikel- muskulatur in Verbindung, indem sich die eigentlichen Herzmuskel- fasern in dieses Netzwerk völlig aufsplittern. Auch diese Beschrei- bung von Kent über die feineren histologischen Verhältnisse deckt sich in einigen Punkten recht gut mit meinen Beobachtungen. Aber ich fand dieses eigenartige Verbindungsbündel nur an der Grenze zwischen dem Septum atriorum und ventriculoru^, jedoch niemals an der Atrioventrikularfurche. Die eigentliche Entdeckung des Atrioventrikularbündels beim Menschen und bei den Säugetieren verdanken wir His. In seiner wichtigen Abhandlung^) über „die Tätigkeit des embryonalen Herzens und deren Bedeutung für die Lehre von der Herzbewegung beim Erwachsenen" zeigt er, daß in früheren Entwicklungsstadien auch beim Embryo des Säugetieres eine kontinuierliche muskulöse Ver- bindung der einzelnen Herzabschnitte besteht und daß die ursprüng- lichen Kontraktionen des Herzens ohne Gregenwart von Ganglien- zellen verlaufen. Der Annahme, daß auch beim erwachsenen Säuge- tier die Reizleitung von einem Herzabschnitte zum anderen durch das Muskelsystem erfolge, schien die bisher allgemein angenommene Tatsache zu widersprechen, daß beim Säugetier im Gegensatze zu niederen Tierklassen an der Atrioventrikulargrenze eine bindegewebige Unterbrechung des Herzmuskelschlauches eintritt. His jun. gelang der sichere Nachweis, daß diese Unterbrechung keine vollkommene ist, sondern daß an einer umschriebenen Stelle des Septum fibrosum atrioventriculare eine muskulöse Verbindung zwischen der Vorhofs- und Kammermuskulatur erhalten bleibt. Er äußert sich darüber folgendermaßen: „Nach längerem Nachforschen ist es mir jedoch gelungen, ein Muskelbündel zu finden, welches Vorhofs- und Kammer- scheidewand untereinander verbindet und welches bisher der Be- obachtung dadurch sich entzogen hat, daß es, bei geringem Umfange, nur dann in ganzer Ausdehnung sichtbar wird, wenn die Scheide- wände genau der Länge nach getroffen sind. Sowohl auf derartigen Schnitten, als auch in Schnittserien konnte ich den Verlauf des Bündels erkennen und habe dasselbe bisher nachgewiesen bei einer ausgewachsenen Maus, einem neugeborenen Hunde, zwei neuge- borenen und einem erwachsenen (ca. 30jährigen) Menschen. Das Bündel entspringt von der Hinterwand des rechten Vorhofs, nahe der Vorhofsscheidewand, in der Atrioventrikularfurche, legt sich der I) Wilhelm His jun., Arbeiten aus der med. Klinik zu Leipzig, 1893, S. 14 — 49. — 7 — oberen Kante des Kammerscheidewandmuskels unter mdirfachem Faseraustausch an, zieht auf demselben nach vorn, bis es, nahe der Aorta, sich in einen rechten und einen Hnken Schenkel gabelt, welch letzterer in der Basis des Aortenzipfels der Mitralis endigt." Im Jahre 1904 veröffentlichte R. Retzer^) seine Untersuchung über das Atrioventikularbündel am Herzen von Katze, Kaninchen, Ratte, Hund und Menschen. Das Atrioventrikularbündel liegt dem Septum ventriculorum unterhalb der Pars membranacea septi dicht auf. Von hier aus läßt sich dasselbe nach hinten in die Vorhofsscheidewand verfolgen, mit deren Muskulatur es verschmilzt, ehe es, wie His angibt, die hintere Wand der Vorhöfe erreicht hat. Auch nach vom zu kann man es mit Leichtigkeit ver- folgen, aber hier sind die Verhältnisse nicht immer gleich. Manch- mal reitet das Bündel auf dem Septum ventriculorum muscu- lare, gabelt sich in einen rechten und linken Zug und vereinigt sich dann, wie im Vorhofe, allmählich mit der Kammermuskulatur. An anderen Präparaten legt sich das Bündel an die linke Seite des Septum ventriculorum an, bleibt ziemlich weit abgekapselt und rückt allmählich tiefer. Das Bündel wird dabei immer kleiner und kleiner, bis es schließlich ganz verschwindet. Man kann an verschiedenen Stellen deutlich sehen, wie eine Faser nach der anderen in die Ventrikelmuskulatur übergeht. Den auffallenden histologischen Be- fund, daß das Atrioventrikularbündel sich etwas anders färbt als die übrige Herzmuskulatur, erklärt Retzer aus der verschiedenen Schnittrichtung, Er sagt ausdrücklich: „An Schnitten, welche ich mit Hämalaun-Erythrosin färbte, konnte ich an dem Bündel außer der Tatsache, daß es lokerer ist, absolut nichts finden, wodurch es sich von der anderen Muskulatur unterscheidet. Die Angaben von K en t, daß die Muskelfasern zwischen Vorhof und Kammer embryonal sein sollen, kann ich also nicht bestätigen." Wichtig ist, daß er auch beim erwachsenen Menschen den eben geschilderten Verlauf des Bündels makroskopisch glaubte feststellen zu können. In einem Falle hat er auch eine Gabelung des Verbindungsbündels in den rechten und linken Schenkel gesehen. Nach seiner Schätzung soll das Bündel am Herzen des erwachsenen Menschen etwa 18 mm lang, 2,5 mm breit und 1,5 mm dick sein. Histologische Untersuchungen über menschliche Herzen fehlen. Fast gleichzeitig mit der Arbeit von Retzer erschienen die i) R. Retzer, Über die muskulöse Verbindung zwischen Vorhof und Ventrikel des Säugetierherzens. Archiv f. Anatomie u. Physiologie, Anatomische Abteilung, 1904, S. i. — 8 — Untersuchungen von Braeunig^), welchen zwei Herzen von Wasser- molch und Frosch, das Herz einer Ringelnatter, einer jungen Ratte und eines jungen Löwen, die Herzen von zwei Pavianen und ein Menschenherz zugrunde lagen. Uns interessieren hier vor allem seine an Herzen des Menschön und der Säugetiere gewonnenen Ergebnisse, welche dahin lauten: „Wir finden ganz, konstant ein Muskelbündel, das, in der rechten Seite der Vorhofsscheidewand unterhalb der Fossa ovalis beginnend, das Bindegewebe zwischen Septum atriorum und Septum ventriculorum durchsetzt und sich schließlich mit der Muskulatur der Ventrikelscheidewand unmittelbar unterhalb des Septum membranaceum verbindet.** Diese Verbindung der Verbindungsfasern mit der gewöhnlichen Kammermuskulatur soll, wie er angibt, in der linken Seite der ^.Kammprsqheide wand un- mittelbar unter dem endokardialen Überzüge stattfinden. Auch Braeunig hat einmal bemerkt, daß das Atrioventrikularbündel sich in zwei Aste geteUt hat, von denen aber der obere bald mit der Kammermuskulatur so vollständig verschmilzt, daß er weiterhin in den Schnitten nicht mehr wahrzunehmen ist. Das auch von ihm beobachtete abweichende Verhalten des Atrioventrikularbündels in tinktorieller Beziehung sucht er mit Retzer durch die verschiedene Schnittriehtung, sowie durch das lockere Gefüge und das stellen- weise Auftreten des zarten Bindegewebes zwischen den Fasern des Bündels zu erklären. Ausdrücklich bemerkt er, daß sonst keine wesentlichen Unterschiede bestehen: „Dagegen zeigen weder die Längsschnitte noch die charakteristischen polygonalen Querschnitte mit dem in der Mitte liegenden Kern, wie sie Fig. 8, Tafel I recht gut erkennen läßt, irgendwelche bedeutendere Abweichungen von dem sonstigen Verhalten der Herzmuskelzellen ;....** Das Bündel soll bei einem drei- bis vierjährigen Kinde da, wo es rings vom Bindegewebe umschlossen ist, einen größten Durchmesser von etwa I mm besitzen. In neuester Zeit hat Max Humblet ein Hundeherz unter- sucht und gleichfalls die muskulöse Verbindung im Septum festge- stellt. Er erwähnt dabei, daß die Fasern des Atrioventrikularbündels schmäler seien als die gewöhnlichen Herzmuskelfasern. Im übrigen ist die makroskopische und mikroskopische Beschreibung eine unzureichende, so daß diese Untersuchung eines einzigen Hunde- i) K. Braeunig, Über muskulöse Verbindungen zwischen Vorkammer und Kammer bei verschiedenen Wirbeltierherzen, Inaugural- Dissertation, Berlin 1904. — 9 — herzens keinen besonderen Anspruch auf allgemeine Gültigkeit er- heben kann. Meine eigenen Untersuchungen waren bereits ziemlich weit fort- geschritten , als die Publikationen von Retzer und von Braeunig- erschienen. Da ich zu mancherlei abweichenden Resultaten gekom- men war, habe ich die bis diahin vorliegenden Resultate meiner Untersuchungen in einer vorläufigen Mitteilung in dem Zentralblatt für Physiologie, Bd. XIX, No. 3 publiziert. Und Herr Prof. Aschoff hat. die wichtigsten, mikroskopischen Präparate in einem zusammen- fassenden Berichte dem Physiologenkongreß in Marburg vorge- legt. Seitdem habe ich mich wesentlich mit der weiteren Nach- prüfung und der genaueren Ausarbeitung einzelner Gebiete des ziemlich umfangreichen Studiums des Atrioventrikularbündels in den Säugetierher^eti beschäftigt. . Ich kann aber die von uns im Mar-» burger Kongreß gegebene Darstellung nur voll und ganz aufrecht erhalten. Den Beweis dafür mögen die folgenden Einzeldarstellungen der topographischen und histologischen Befunde bei den Menschen-» und Säugetierherzen bringen. B. Eigene Untersuchungen. I. Topographie des Atrioventrikularbfindels. r a) Das Atrioventrikularbündel des Hundeherzens. (i.) No. 120. Das Herz eines drei Tage alten Hundes. (Tafel 1, Herz No. 120, Fig. i — 9.) Dieses ganz kleine Herz wurde in toto in Foi"mol-Müller fixiert, und die untere Hälfte der Ventrikel dann weggeschnitten* Die obere Hälfte der Ventrikel mit den Vorhöfen und größeren Gefäßstämmen wurde in Alkohol nachgehärtet, in Paraffin einge- bettet und in 9 yu dicke Serien von hinten nach vorn in frontaler Richtung geschnitten; dabei war die Herzachse möglichst aufrecht stehend und das Septum ventriculorum sagittal verlaufend hingestellt. Von diesen lückenlosen Serien wurde regelmäßig der 6. Schnitt aufgeklebt, erst mit Hämatoxylin dann nach van Gieson gefärbt. Bei der Durchmusterung dieser Stufenschnittpräparate zeigt sich das Septum fibrosum atrioventriculare (^), das von der Aii- satzstelle der unteren Hache der Mitralklappe (m) zur Ansatzstelle der unteren Fläche des medialen Tricuspidalissegels (/) zieht, im — lO Schnitt No. 27 als ein deutlicher Bogen, dessen konvexe Seite nach dem Vorhofe gerichtet ist Die Vorhofsmuskelfasern (v) ver- laufen in der Nähe des Septum fibrosum ungefähr demselben parallel, und ihr rechtes Ende reicht in einem dicken zungenartigen Fort- satze (a) fast bis zur breiten Basis des medialen Tricuspidalissegels. Dieser Fortsatz ist links unten durch das Septum fibrosum von der VentrikelmuskulatuF und rechts durch dünne Bindegewebsfasern, welche von der Ansatzstelle der Tricuspidalisklappe ausgehen, von einer dünnen Muskelschicht getrennt, die von der Vorhofsmuskulatur abstammend, subendokardial fast bis zur Ansatzstelle des Tricus- pidalissegels verläuft. Das Aussehen der zuhgenförmigen Muskel- masse (ä) ist hier ganz gleich mit dem der angrenzenden Vörhofs- muskulatur. Die Muskelfasern des Septum ventriculorum (k) verlaufen hier fast senkrecht vom bogenartigen Septum fibrosum nach unten. Die Vorhofsmuskulatur ist etwas blasser gefärbt und ihr Kernreich- tum etwas geringer als bei der Ventrikelmuskulatur, dagegen ist das interstitielle Bindegewebe reichlicher (Fig. i). Nun wird in den folgenden Serien der Spitzenteil des oben- erwähnten Fortsatzes durch verschieden verlaufende Bindegewebs- züge, welche entweder von dem Septum fibrosum atrioventriculare ausgehen, oder von der Ansatzstelle des medialen Tricuspidalis- segels entspringen und immer stärker werden, durchdrungen und in mehrere kleinere Fortsätze geteilt, welche letzteren aber schließlich verschwinden; dadurch wird der ursprüngliche Fortsatz selbst etwas kürzer, die Spitze etwas dicker. Die Bindegewebszüge, welche von der Tricuspidalbasis ausgehen und den zungenförmigen Muskelfort- satz von rechts begrenzen, verlängern sich inzwischen allmählich nach oben links; dadurch wird die Muskelmasse des Fortsatzes von der übrigen Vorhofsmuskulatur immer mehr abgetrennt; sie hängt aber immer noch in der linken oberen Ecke mit der Vorhofsmuskulatur zusammen und innerhalb der Muskulatur treten vielfach ganz dünne Bindegewebszüge auf, die mit den diese Muskelmasse von drei Seiten umgrenzenden Bindegewebszügen zusammenhängen. Auf diese Weise wird diese Muskelmasse in mehrere ganz unregelmäßig angeordnete, aber noch miteinander zusammenhängende Gruppen geteilt. Die Faserrichtungen sind in allen Gruppen ganz ver- schieden, ja es verlaufen sogar die einzelnen Muskelfasern in ein und derselben Gruppe nach verschiedenen Richtungen und verbinden sich miteinander zu einem völligen Knäuel. Die P^ärbung ist auf- fallend blasser geworden (Fig. 2 = Schnitt No. 33). 1 1 In den Schnitten No. 34 und 35 wird diese Muskelgnippe auch von oben links durch einen Bindegewebszug, welcher von der linken Hälfte des Septum fibrosum atrioventriculare ausgeht und sich schließlich mit dem von der Basis der medialen Tricuspidalisklappe ausgehenden Bindegewebszug verbindet, von der eigentlichen Vor- hofsmuskulatur ganz abgeschnitten. Diese isolierte Muskelfasergruppe liegt jetzt, von allen Seiten von Bindegewebe, resp. von dem Septum fibrosum atrioventriculare umgeben, zwischen der Muskulatur der Ventrikel- und Vorhöfsscheidewand, und zwar in der rechten Hälfte des Septum fibrosum. Sie hat ungefähr die Gestalt des aus- gebildeten Halbmondes, dessen Innenfläche nach links unten ge- richtet und durch einen dünneren Teil des Septum fibrosum von der Ventrikelmuskulatur getrennt ist (Fig. 3 = Schnitt No. 35). In den folgenden Serien (Schnitt No. 36 — 38) werden die Bindegewebsfasern, welche bisher die Vorhofsseite dieser Muskel- gruppe begrenzten, sehr stark, und sie stellen jetzt, von der Mitte der Mitralisbasis ausgehend, das anfangs nach rechts und etwas nach oben, dann nach rechts unten in einem Bogen verlaufende, eigentliche Septum fibrosum atrioventriculare wieder her, mit anderen Worten, dieses Muskelbündel ist jetzt schon in die Ventrikelscheide- wand übergegangen. Es ist aber von der eigentlichen Ventrikel- muskulatur durch einen ganz dünnen Bindegewebszug getrennt, welcher mit dem Septum fibrosum an beiden Enden zusammen- hängt. Außerdem wird es von mehreren Bindegewebszügen oder Bindegewebsfasern durchzogen und in mehrere Fächer geteilt (Fig. 4 = Schnitt No. 38). In den nächsten zwei Schnitten wird das Muskelbündel etwas größer und bildet einen schmalen Halbmond und nimmt die ganze rechte obere Ecke des Septum ventriculorum musculare ein, ist jedoch durch einen Bindegewebszug von der Ventrikelmuskulatur scharf geschieden. Besonders stark ist der letztere an den beiden spitzen Enden des Muiskelbündels. (Der Durchmesser des schrägliegenden Halbmondes beträgt hier ca. 1,2 mm, der Radius ca. 0,7 mm, die Dicke des Septum ventriculorum an dieser Stelle gleichfalls ca. 1.2 mm. Dann verlängert sich die rechte untere Spitze des Halbmondes in den Schnitten No. 41 und 42 etwas nach unten. Es erscheinen nun unter dem linksseitigen Endokardium des Septum ventriculorum, ziemlich weit nach unten von dem bisher erwähnten Muskelbündel (Ä) entfernt, einige schmale Muskelfasergruppen (/), die durch Binde- gewebsstreifen sowohl von der eigentlichen Ventrikelmuskulatur wie auch voneinander getrennt sind (Fig. 5 = Schnitt No, 42). 12 Nach ihrer histologischen Beschaffenheit sind diese neu erschienenen subendokardialen Muskelgruppen dem bisher erwähnten Muskelbündel viel ähnlicher, als der in der Nähe liegenden Ventrikelmuskulatur. In. den nächsten drei Schnittserien verlängert sich die linke Spitze des halbmondförmigen Bündels etwas nach links und die rechte untere Spitze nach unten, so daß der Halbmond noch etwas größer wird. Die unter dem linken Endokardium . erschienenen Muskel- bündelwerden langsam größer, verschmelzen langsam miteinander und bilden eine ziemlich große und lange Muskelgruppe (/). Der oberste Teil der eigentlichen Ventrikelmuskulatur trennt diese beiden Muskelgruppen (h und /) durch einen nach oben und links ge-: richteten Fortsatz und reicht direkt bis zum linksseitigen Endokar- dium (Fig. 6 =i Schnitt No. 44). In den folgenden Schnittreihen (No. 46 — 49) nimmt die Ver- längerung und Verbreiterung des Hauptbündels {h) nach links zu und das linke, subendokardial gelegene Muskelbündel (/) verlängert sich auch schnell nach oben, so daß sich diese beiden {h und /) allmäh- lich zu einem zusammenhängenden Muskelbündel vereinigen. Die rechte untere Spitze (r) des Hauptbündels (K) rückt immer mehr nach unten vor, sie enthält aber viel Bindegewebszüge und wird in mehrere Gruppen geteilt. Der mittlere Teil [h) des Bündels ver- dickt sich inzwischen auch etwas. Jetzt besitzt die frontale Schnitt- fläche des ganzen Verbindungsbündels nicht mehr die halbmond- förmige Gestalt, sondern » eine umgekehrte V-form, deren Spitze sehr dick erscheint, während der linke Schenkel (/) sehr lang und der rechte Schenkel (r) viel dicker und kürzer als der linke ist. Sie umfaßt mit den beiden Schenkeln die Kuppe der Muskulatur des Septum ventriculorum {kfn)\ Bindegewebsfasern trennen noch immer dieses Verbindungsbündel von der Ventrikelmuskulatur (Fig. 7 = Schnitt No. 48). - Dann nimmt die Verlängerung des rechten Schenkels (r) sehr schnell zu und sein Zusammenhang mit dem linken Schenkel (h und /) wird allmählich durch das Einrücken eines Streifens von lockerem Bindegewebe (x\ welches die sehr breite Basis des medialen Tricuspidalsegels bildet, schmäler und hört schließlich ganz auf. Der linke Schenkel (/) hängt noch kontinuierlich mit dem Hauptbündel zusammen, welch letzteres (k) aber auch sehr schnell von seiner rechten Seite her durch die Tricuspidalbasis verdrängt und reduziert wird (Schnitt No. 50-51). In den weiteren drei Schnitten geht der schon abgetrennte rechte Schenkel (r) subendo- kardial .Hegend immer weiter nach unten; er ist von der linken — 13 — Seite durch Bindegewebsfasern von der eigentlichen Ventrikelmus^ kulatur getrennt und von Bindegewebsfasern vielfach durchzogen. Das Hauptbündel {h) selbst verkleinert sich jetzt sehr schnell und stellt schließlich nur noch einen «twas verdickten Kopf des linken Schenkels dar (Fig. 8 = Schnitt No. 52). In den folgenden Schnitten teilt sich der rechte Schenkel in zwei Gruppen, deren subendokardial gelegene, obere Abteilung (ro) fast an derselben Stelle verbleibt, während die untere kleinere Ab- teilung (ru) sich allmählich, von Bindegewebsfasern eingehüllt, noch weiter verkleinert, zwischen^ die Ventrikelmuskulatur eindringt und etwas nach unten geht, um dann ganz plötzlich senkrecht abwärts zu verlaufen. Auf diese Weise habe ich leider diese Abteilung (ru) aus dem Bereiche des Präparates verloren, weil bei diesem Herzen die untere Hälfte des Ventrikels vorher weggeschnitten war. Die obere Abteilung (ro) des rechten Schenkels rückt da- gegen ganz langsam nach unten- und etwas nach rechts vor, immer noch subendokardial liegend, und vergrößert sich dabei wieder ganz langsam (Fig. 9 = Schnitt No. 60). Beim Schnitt No. 68 hat die obere Abteilung (ro) schon eine ziemlich lange, sich nach unten ziehende Gestalt angenommen. Ihr Muskelbündel ist hier durch ganz feine Bindegewebsfasern und ziemlich weite Lymphspalten in mehrere Gruppen geteilt. Beim Schnitte No. 73 ist der rechte Schenkel schon sehr weit nach unten verschoben, seine einzelnen Muskelfasern verlaufen allmählich immer mehr längs der Schnitt- fläche, mit anderen Worten, der Herzachse immer mehr parallel, d. h. von oben nach unten. Er ist noch immer von der angrenzenden Ventrikelmuskulatur durch ganz feine Bindegewebsfasern und relativ weite Lymphspalten getrennt. In diesem Zustande verschwindet der rechte Schenkel aus dem Präparate. Er ist während seines bis- * herigen Verlaufes noch nie mit der Ventrikelmuskulatur in Ver- bindung getreten. Der linke Schenkel ist vom Schnitte No. 52 ab noch immer ganz gilt verfolgbar, sein oberer Teil ist noch ziemlich dick und liegt, durch Bindegewebe getrennt, unmittelbar auf der linken, oberen abgerundeten Kante der Muskulatur der Ventrikelscheide- wand, und zwar zwischen ihr und der Pars membranacea septi. Die Muskelfasern dieses Teils verlaufen meistenteils nach vorn, sie werden deshalb quer getroffen. Von diesem oberen dickeren Teile aus verläuft eine dünne Schicht von Muskeln subendokardial fast senkrecht und etwas nach vorn (Fig. 8). In den folgenden Schnitten nimmt die Dicke des oberen Abschnittes des linken Schenkels — 14 - ziemlich schnell ab, und im Schnitt No. 54 ist dieser Teil schon fast verschwunden. Dann wird der subendokardial verlaufende dünnere Teil auch von oben allmählich reduziert. Seine untere Grenze kann man in [diesem Präparate nicht bestimmen, weil die untere Hälfte des Ventrikels weggeschnitten war; jedenfalls kann man bis zur unteren Grenze des Präparates den linken Schenkel sehr gut er- kennen. Seine Muskelfasern sind stets durch Bindegewebe von der eigentlichen Kammermuskulatur getrennt Vom Schnitte No. 57 ab erhebt sich allmählich das Niveau des Endokardiums in einem kleinen Umfange, und zwar in einer Stelle, die ungefähr 4 mm unterhalb der rechten Aortenklappe liegt. Diese Erhöhung wird in den folgenden Schnitten nach und nach stärker, und der größte Teil der Muskelfasern des vorderen Ab- schnittes des linken Schenkels sammelt sich in dieser Erhöhung, die nach vorn immer zunimmt und sich schließlich als ein kleiner Tra- bekel erkennen läßt (Fig. 9, //). Wohin diese Muskeln, die in den Trabekel eintreten, ziehen, kann man aus diesem Präparate nicht herauslesen, weil der Trabekel bald aus dem Bereiche des Präparates herausfällt. Man kann femer unterhalb der Abgangsstelle dieses Trabekels noch weiter einige ganz schmale Muskel gruppen des linken Schenkels nach vorn abwärts verlaufen sehen. Diese Muskel- gruppen treten wiederum in einen noch kleineren Trabekel ein und verlassen die bisherige subendokardiale Lage; wohin diese weiter ziehen ist ebenfalls nicht nachweisbar. Weiter nach vorn konnte ich nicht mehr den linken Schenkel verfolgen. Merkwürdigerweise habe ich bei diesem Herzen außer den bis- her erwähnten Verlaufsbahnen des rechten und des linken Schenkels an verschiedenen Stellen der Ventrikel wand histologisch mit den Muskelfasern des eben erw^ähnten Systems ganz gleich oder fast ganz gleich aussehende Muskelfasern gesehen. Diese Muskelfasern lagen immer subendokardial. — Die Benennung „Muskelfaser** habe ich nur der Einfachheit halber gebraucht, in der Tat ist das System bei diesem Hunde nicht aus den typischen Herzmuskelfasern, sondern aus eigentümlichen, großen, blassen Zellen zusammengesetzt, welche hintereinander gereiht nur spärliche Längs- und schwache Quer- streifen zeigen. Genaueres darüber werde ich in dem histologischen Abschnitt dieser Arbeit bringen. Die Zellen liegen entweder sehr zahlreich über- und nebeneinander und sehen wie eine geschichtete Platten epithelgruppe aus, oder sie liegen in einer nur eine bis zwei Zellen dicken Schicht. ~ 15 — Wenn man obige Befunde noch einmal kurz zusammenfaßt, so steht man, daß das Verbindungsbündel in dem untersten Abschnitte der Vorhofsscheidewand seinen Ursprung nimmt, nach vorn das Septum fibrosum atrioventriculare durchbricht, noch etwas weiter nach vom in einem geschlossenen Bündel verläuft und sich dann in einen rechten und einen linken Schenkel teilt, von denen der schmale, rechte Schenkel sich wieder etwas weiter unten in zwei Äste teilt, die von Bindegewebsfasern umhüllt nach vorn abwärts verlaufen, während der linke Schenkel von Anfang an sehr breit ist, nach unten noch breiter und in einzelne (iruppen geteilt wird, welche zum Teil in Trabekel eintreten. Von Wichtigkeit ist, daß die Muskelfasern beider Schenkel bis zur unteren Grenze der Präparate, d. i. ungefähr bis zur Mitte der Ventrikel verlaufen, ohne mit der Ventrikelmuskulatur in irgend welche Verbindung zu treten. (2) Ich habe außer dem oben genau beschriebenen Herzen (No. 120) eines drei Tage alten Hundes noch vier weitere Herzen von ganz jungen Hunden in Serien geschnitten und zwar sämtlich parallel der Längsachse des Herzens, bei No. 119 (3 Tage alt) von links nach rechts, bei No. 121 (9 Tage alt) von rechts vorn nach links hinten, bei No. 129 (172 rage alt) von vorn nach hinten und bei No. 133 (1Y2 Stunde alt) von rechts nach links. Diese Herzen sind alle ganz analog wie beim Herzen No. 120 behandelt und dann nach den hier angegebenen verschiedenen Richtungen in Serien geschnitten worden. Ich habe bei diesen Unter- suchungen keine Zweifel über das Vorhandensein des Verbindungs- bündels mehr gehegt, sondern ich wollte nur den genauen Verlauf desselben feststellen, um sichere Schlüsse auf pathologische Abwei- chungen, insbesondere beim Menschen ziehen zu können. Aber das Resultat entsprach nicht meinen Erwartungen, denn diese verschie- denen Sehn ittnchtun gen erwiesen sich als ungeeignet, um den ge- nauen Verlauf des Verbindungsbündels zu studieren. Bei allen diesen Herzen konnte man zwar immer den Vor- hofsteil des Verbindungsbündels, das eigentliche Verbindungsstück zwischen der muskulösen Vorhofs- und Kammerscheidewand, dann schließlich auch die Teilung in beide Schenkel ohne Ausnahme in einer kontinuierlichen Reihe verfolgen; man konnte sich jedoch aus diesen Befunden noch nicht ganz klar machen, wo und wie das Verbindungsbündel anfängt und endigt. Was ich aus diesen vielen Serien sicher entnehmen konnte, war die Tatsache, daß die — i6 — Muskelfasern des Verbindungsbündels gar nicht so früh, wie die sämtlichen bisherigen Autoren angegeben hatten, in die Ventrikel- muskulatur übergehen, sondern daß sie sich wenigstens bis zur mittleren Höhe der Ventrikelscheidewand in je einem mehr oder weniger geschlossenen Schenkel auf beiden Seiten der Scheide- wand ^yeit herab verfolgen lassen. In allen Fällen war der linke Schenkel ziemlich breit und zeigte nach abwärts eine zunehmende Verbreiterung unter gleichzeitiger Verdünnung und Spaltung in meh- rere Gruppen, während der rechte Schenkel von Anfang an in einem kleinen, fast runden Bündel angeordnet war und im weiteren Verlaufe ganz allmählich noch kleiner wurde. In, einem Falle war der rechte Schenkel in seinem ganz oberen Verlaufe, wie beim vor- angegangenen Fall, in zwei Aste geteilt, die sich aber schon nach kurzem Verlaufe wieder vereinigt hatten. Ferner konnte man außer diesen beiden Schenkeln hie und da stets subendokardial liegende vereinzelte Zellgruppen oder Zellstränge bemerken, die, wie ich später ausführlicher schildern werde, in ihrer histologischen Beschaffenheit ganz ähnlich wie die Zellen der beiden Schenkel aussahen. Ich wollte nun diese zerstreut liegenden Zell- gruppen mit einem Schenkel des Verbindungsbündels-^ in Zusammen- hang bringen, aber dieser Versuch mißglückte mir insofern, als ich keine direkte Verbindung zwischen denselben konstatieren konnte. Dadurch wurde der ohnehin schon sehr unklare Verlauf des Ver- bindungsbündels noch unverständlicher, vor allem konnte ich mir vor- läufig gar nicht erklären, was eigentlich diese zerstreut liegenden Zellgruppen bedeuteten, die sich so scharf durch ihr eigentümliches histologisches Bild von der gewöhnlichen Herzmuskulatur abhobea Ich habe ferner bei allen diesen Präparaten außer dem Septum cordis noch alle anderen Atrioventrikulargrenzen, d. i. Sulcus atrio ventricularis, ganz genau durchmustert und nach den Verbindungs- fasern gesucht, welche, wie Stanley Kent in seiner Arbeit angibt ^ehr zahlreich bei jungen Tieren, aber auch bei erwachsenen zwischen der Parietalwand des linken Vorhofs und der der linken Kammer, sowie zwischen der Parietalwand des rechten Vorhofs und der der rechten, Kammer bestehen sollen. Nach seiner Beschreibung soll diese Art von| Verbindungsfasern fast senkrecht von Vorhofs- zur Kammerwand| verlaufen, also bei meinen oben angegebenen Schnittrichtungefl müssen diese Verbindungsfasern längs getroffen und bei der Durch-J musterung am leichtesten wahrgenommen werden. Trotz dieser! günstigen Voraussetzung und sehr genauem Nachsuchen konnte idij bei keinem der fünf Herzen diese angeblichen Verbindungsfaser ~- 17 — konstatieren, sondern bei allen Herzen war in dieser Gegend die Muskulatur der Vorhofswand von derjenigen der Kammerwand durch die mehr oder weniger dicke Bindegewebsschicht des Sulcus circularis s. atrioventricularis getrennt. (3.) No. 166. Das Herz eines großen Hundes. (Tafel I, No. 166, Fig. 1—8.) Dieses Präparat ist uhgefähr parallel der Verbindungslinie zwischen den tiefsten Ansatzstellen der hinteren und der rechten Aortentasche, also, anders gesagt, an dem mit der Herzachse auf- recht stehend gedachten Herzen horizontal von oben nach unten in Serien geschnitten und regelmäßig stufenweise aufgeklebt worden. Bei der Beschreibung ist das Septum ventriculorum in sagittaler Richtung hingestellt. Ich habe außerdem immer den Ausdruck der Rich- tungen, wie z. B. links, rechts, vorn, hinten, oben, unten usw., nicht etwa in dem Sinne gebraucht, wie man sie wirklich unter dem Mikroskope sieht, sondern im Sinne folgender Beispiele: nach links == nach dem linken Ventrikel zu, nach oben = nach der Herzbasis zu, nach unten = nach der Herzspitze zu, nach vorn = nach der vorderen Herz wand zu usw. Man muß diese Benennungen im Ge- dächtnis behalten, um die nachfolgende Beschreibung richtig zu ver- stehen. Dieselbe Art der Benennung trifft auch für die überwiegende Mehrzahl aller sonstigen Beschreibungen zu. In Schnitt No. ig der Serie bekommt man in der Mitte des Ur- sprungsteils der Aorta, und zwar von allen Seiten von einer harten, faser- knorpelartigen , dicken Bindegewebsschicht der Aorta {s) umgeben, einen Teil des Verbindungsbündels (x) zu sehen. Diese S.telle liegt, von dem linken Ventrikel gesehen, fast gerade in der Mitte der hinteren Aortenklappe, und zwar ca. 0,7 mm oberhalb des tiefsten Ansatz- * punktes der Klappe (Fig. i = Schnitt No. 19). Dieses Bündel wird in den folgenden Schnitten schnell größer, besonders verlängert es sich- keilförmig, das dicke Aortengewebe in zwei Hälften ausein- ander drängend, nach vorn und erreicht schon im Schnitt Nr. 25 die Mitte zwischen den tiefsten Ansatzpunkten der hinteren und der rechten Aortenklappe. Die linke und die rechte Seite des feündels sind von je einer Hälfte des Aortengewebes begrenzt, dessen rechte Hälfte zugleich einen Teil des Septum fibrosum atrioventriculare dar- stellt. Dicht am hinteren Ende des Verbindungsbündels -taucht schon im Schnitt Nr. 20 eine ganz kleine Muskelgruppe der Kammer- scheidewand (km) auf, die gleichfalls in den folgenden Schnitten sich sehr schnell vergrößert und nach vorn verlängert und sich Tawnra, Reizleitungssystem des Herzeus. ^ — i8 — keilförmig allmählich von hinten in das Verbindungsbündel ein- schiebt, so daß dadurch das hintere Ende des Verbindungsbündels jetzt gabelförmig erscheint (Fig. 2 = Schnitt No. 23). Ein Ast der Gabel (xx) liegt in dünner langer Gestalt direkt hinter der tiefsten Ansatzstelle der hinteren Aortenklappe, während der andere Gabel- ast (x) aus demjenigen Teile des Verbindungsbündels besteht, der zwischen der Ventrikelmuskulatur (km) und dem Septum fibrosum atrioventriculare (s) liegt. Im Vorhofe war bisher noch keine Spur des Verbindungs- bündels zu sehen, vielmehr war die ganze linke Seite des Septum fibrosum atrioventriculare von Fettgewebe (/) begrenzt, das in einer langen und ziemlich breiten Schicht den mittleren Teil der Vorhofs- scheidewand einnimmt. Im Schnitt No. 25 verlängert sich das Verbin- dungsbündel auch nach hinten, durchbricht das Septum fibrosum und erstreckt sich mit seinem hinteren Ausläufer (vx) in das Fett- gewebe hinein. In den folgenden Schnitten tritt die Verlängerung des Vorhofsteiles des Verbindungsbündels nach hinten noch deutlicher hervor (Fig. 3 = Schnitt No. 28). Es ist mit ziemlich reichlichen interstitiellen Bindegewebsfasern versehen und besitzt auch sehr zahlreiche Kerne, die aber teils zu den Bindegewebsfasern gehören. Die einzelnen Muskelfasern verlaufen hier ganz unregelmäßig nach verschiedenen Richtungen , verbinden sich sehr lebhaft mitein- ander und bilden ein dichtes kompliziertes Netzwerk, das von der Netzbildung der gewöhnlichen Herzmuskelfasern absolut ab- weicht. Wegen dieser verschiedenen Eigentümlichkeiten kann man dieses Bündel von der übrigen gewöhnlichen Vorhofsmuskulatur g-anz leicht unterscheiden. Dieses äußerst dichte Netz löst sich an seinem hinteren Ende allmählich wieder in ein lockeres Bündel auf, in welchem die einzelnen Muskelfasern wieder mehr parallel nach hinten verlaufen. Der Bindegewebsreichtum ist in diesem hinteren parallel verlaufenden Teile besonders ausgeprägt. Das erwähnte Netzwerk, d. i. die vordere Hälfte des Vorhofsteils des Verbindungsbündels, liegt zwischen der Kammer- und der Vorhofsmuskulatur, und zwar von der ersteren durch das hier relativ dünne Septum fibrosum atrio- ventriculare, von der letzteren durch eine dünne Bindegewebsschicht getrennt. Es besitzt ungefähr eine Spindelform, deren Größe bei diesem ziemlich großen Hunde ca. 3. X 0,7 mm beträgt; seine Muskelfasern gehen nach vorn und nach hinten ganz allmählich, ohne irgend eine scharfe Grenze, wie schon oben erwähnt, in die mehr parallel angeordneten Muskelfasern des eigentlichen Verbin- dungsbündels, d. h. in den Anfangsteil des Ventrikelabschnittes und in — IQ -- den hinteren Vorhofsteil über. Dagegen scheinen die Muskelfasern des Netzwerkes fast gar nicht oder höchstens ganz selten mit den dicht angrenzenden eigentlichen Vorhofsmuskelfasern in Verbindung zu treten. Wohl aber gehen am hinteren Teile des Vorhofsbündels die Muskelfasern, eine nach der andern, allmählich in die gewöhnliche Vorhofsmuskulatur (v) über; aber diese Übergänge geschehen ge- wöhnlich so allmählich, daß man nicht mit Sicherheit ihre Grenze bestimmen kann. Ich konnte bei diesem Falle den Vorhofsteil bis zum Schnitt No. 46 verfolgen, d. i. bis ca. 2,3 mm unterhalb der tiefsten Ansatzstelle der hinteren Aorten tasche (Fig. 3—7, vx). Nun kehre ich wieder zum Ventrikelteile des Verbindungs- bündels zurück. Vom Schnitt No. 25 ab verlängert sich sein vorderes Ende ganz langsam nach vorn, dabei vergrößert sich der • weiter oben erwähnte Ventrikelmuskel (km) auch allmählich und schiebt sich ebenfalls immer weiter nach vorn, so daß dadurch die beiden früher erwähnten Gabelschenkel des Verbindungsbündels immer dünner werden. Der rechte Gabelschenkel {x), der mit dem Vor- hofsteile (vx) des Verbindungsbündels in direkter Verbindung steht, wird schließlich im Schnitt Nr. 33 durch die Ventrikelmuskulatur (km) durchbrochen und von dem Vorhofsteile des Verbindungsbündels getrennt. Der linke Gabelast (xx) wird auch ganz langsam von hinten her reduziert (Fig. 3 u. 4 = Schnitt No. 28 u. 31). Bisher hat der vordere Teil des Verbindungsbündels sich dem unteren Rande der Pars membranacea septi entlang fast horizontal nach vorn erstreckt, in Schnitt No. 33 — 34 erreicht er die tiefste Rand- partie der letzteren und ist im Schnitt No. 34 von vorn und hinten durch die konisch zugespitzte Kammermuskulatur {km) von rechts und links von dem Endokardium des linken und rechten Ventrikels begrenzt (Fig. 5 = Schnitt No. 35). In den folgenden Schnitten nähern sich die zwei konischen Ventrikelmuskelgruppen einander und verbinden sich schließlich zu einer kontinuierlichen Muskelmasse; dadurch wird der Ventrikelteil des Verbindungsbündels in zwei Gruppen, und zwar in einen rechten (r) und linken Schenkel (/) geteilt. Jetzt zeigt es sich, daß ein Teil des obenerwähnten linken Gabelastes nichts anderes als der oberste Abschnitt des linken Schenkels ist (Fig. 6 = Schnitt No. 38). Der linke Schenkel (/) wird in den folgenden Schnitten, also nach unten, allmählich dünner, aber in der horizontalen Richtung breiter, indem er sich weiter nach vorn subendokardial verbreitert. Seine Breite beträgt nach seiner Teilung vom rechten Schenkel, also 2* 20 — unmittelbar unterhalb der Vorbindungslinie des tiefsten Ansatzpunktes der hinteren und der rechten Aortentasrhe, ca. 6 mm. Anfangs besitzt der linke Schenkel sehr starke, interstitielle Bindegewebszüge und ist von der angrenzenden Ventrikelmuskulatur durch sehr starkes Bindegewebe getrennt, welch letzteres die Fortsetzung der Aorten- basis ist. Diese interstitiellen und trennenden Bindegewebszüge werden abwärts allmählich etwas spärlicher (Fig. 7 = Schnitt No. 43). Der linke Schenkel selbst wird auch abwärts viel düimer, dabei aber immer breiter. Seine horizontale, subendokardiale Breite beträgt im Schnitt Xr. 60, d. i. ungefähr 4 mm unterhalb der tiefsten Ansatzstelle der rechten Aortentasche, schon ca. 10 mm und erstreckt sich hier in einer Breite, die hinten das vordere Drittel der hinteren Aorten- tasche und vorn fast die hinteren zwei Drittel der rechten Aorten- tasche umfaßt. Der linke Schenkel ist während des bisherigen Ver- laufes immer durch relativ dickes Bindegewebe von der Ventrikel- muskulatur getrennt. Die einzelnen Muskelfasern verlaufen nicht so dicht und nicht so parallel wie bei der angrenzenden Ventrikel- muskulatur, sondern in ziemlich lockeren Bündeln und nach den verschiedensten Richtungen. Die Muskelfaserbündel, aber auch die einzelnen Muskelfasern sind jede für sich mit einer relativ dicken Bindegewebsscheide versehen. Dieses Stufenschnittpräparat hört mit Schnitt No. 60 auf, aber der linke Schenkel hat noch nicht sein Ende gefunden, sondern stellt noch ein gut abgeschlossenes, breites aber dünnes Bündel dar, und seine Muskelfasern sind noch nicht mit der Ventrikelmuskulatur in Verbindung getreten (Fig. 8 = Schnitt No. 58). Der rechte Schenkel ist unmittelbar nach seiner Trennung von dem linken fast gleich groß wie der linke, aber der erstere wird in den folgenden Schnitten ziemlich schnell kleiner, und seine Lag^ verschiebt sich allmählich nach vorn abwärts. Die einzelnen Muskel- fasern verlaufen dicht nebeneinander parallel. Dieses Muskelbündel ist durch eine Bindegewebsscheide umhüllt und scharf von der an- grenzenden Ventrikelmuskulatur getrennt. Das interstitielle Binde- gewebe ist auch bei dem rechten Schenkel sehr reichlich. Bei diesem Präparate verlief der rechte Schenkel von Anfang an immer sub- endokardial und ließ sich bis zum letzten Schnitte sehr gut ver- folgen. Das Verbindungsbündel, wenigstens soweit es bei diesem Stufen- präparate verfolgbar war, war überall durch seine histologischeo Eigentümlichkeiten von der gewöhnlichen Herzmuskulatur gartf leicht zu unterscheiden. Diese histologische Beschaffenheit war aber — 21 nicht überall gleich, vielmehr zeigte sie in den verschiedenen Ab- schnitten einen ziemlich bedeutenden Unterschied. Auf diesen Punkt werde ich w^eiter unten noch einmal zurückkommen. (4.) No. 167. Das Herz eines großen Hundes. Die beim letzt geschilderten Präparate (No. 166) angeführte Schnittweise bewährte sich am besten für das Studium über den Verlauf des Verbindungsbündels. Ich habe also noch ein großes Hundeherz zur Kontrolle des im vorangegangenen Abschnitte be- schriebenen Befundes in möglichst gleicher Weise in Serien zerlegt. Der Befund in diesem Präparate war im großen und ganzen mit dem des Präparates No. 166 überraschend gleich, es zeigten sich nur an verschiedenen Punkten ganz unbedeutende Abweichungen. Trotzdem scheint es mir geboten, hier lieber wieder diesen Befund genau zu beschreiben, weil bisher über den Verlauf des Verbindungs- bündels beim Hunde noch keine erschöpfende Darstellung vorliegt und die jetzt so häufigen physiologischen Experimente über das Verbindungsbündel grade am Hundeherzen ausgeführt werden und dabei infolge der bisherigen unsicheren anatomischen Kenntnisse unbewußt Fehler entstehen könnten. Bei der Durchmusterung des Präparates kann man sehen, daß erst im Schnitt No. 15 eine ganz kleine besondere Muskelmasse, sich dicht an die hintere Seite des Ursprungsteils der Aorta anschmie- gend, auftritt. Sie liegt, auf dem linken Ventrikel projiziert, fast in der Mitte der hinteren Hälfte der hinteren Aortenklappe, und zwar ca. i mm oberhalb der tiefsten Ansatzstelle derselben ; dabei ist die Muskelmasse rechts und hinten durch dickes Fettgewebe von der Vorhofsmuskulatur getrennt. In den zw^ei nächsten Schnitten vergrößert sich diese eigentümliche Muskelmasse und schiebt sich in das derbe Bindegewebe der Aorta ein, und im Schnitt No. 18 durchbricht sie die ganze Schicht der Aorta und verlängert sich sehr schnell an der linken Seite des Ursprungsteils der Aorta ent- lang nach vorn, und zwar zwischen der letzteren und dem untersten Ansatzteil der hinteren Aortenklappe. Hier tritt nun allmählich die Muskulatur der Ventrikelscheidewand an der hinteren Seite der oben- * erwähnten Muskelgruppe auf, und zwar zwischen der letzteren und der hinteren Hälfte des tiefsten Ansatzteils der hinteren Aortenklappe. ' In den folgenden Schnitten verlängert sich die Muskelmasse, • d. i. das Verbindungsbündel, immer weiter,, sowohl nach vorn als auch nach hinten, und verbindet sich schließlich im Schnitt No. 23 — 22 — hinten mit der gewöhnlichen Vorhofsmuskulatur, vorn erstreckt sie sich mit ihrem stumpfen Ende zwischen das dicke Bindegewebe des Ursprungsteils der Aorta und erreicht in demselben Schnitt fast die Mitte zwischen der hinteren und der rechten Aortentasche. Die obenerwähnte Ventrikelmuskulatur tritt in den folgenden Schnitten immer umfangreicher hervor und nimmt eine schöne ovale Form an. Sie begrenzt von links her den hinteren Teil des Verbindungs- bündels, aber zwischen den beiden Muskelarten bestehen keine Ver- bindungen, sondern sie sind durch Bindegewebe scharf getrennt. Die Stärke des Verbindungsbündels an der Durchbruchstelle durch den Ursprungsteil der Aorta, der zugleich einen Teil des Septum fibrosum atrioventriculare darstellt, beträgt ca. i mm (bis Schnitt No. 23). In den folgenden Schnitten vergrößert sich die ovale Ventrikel- muskelgruppe noch weiter, und schließlich erreicht sie an ihrer rechten Seite das derbe Bindegewebe des Ursprungsteils der Aorta, d. h. des Septum fibrosum atrioventriculare, und zwar unterhalb der Mitte der hinteren Aortentasche; dadurch wird das Verbindungsbündel allmählich in zwei Abschnitte zerlegt, nämlich in den Vorhofsteil und den Ventrikelteil. Ich will zunächst die Beschreibung des Vorhofsteils des Ver- bindungsbündels beendigen. Er wird vom Schnitt Nr. 23 ab ganz allmählich nach hinten länger. Dabei wird seine Verbindung* mit der Vorhofsmuskulatur umfangreicher, besonders an seinem rechten hinteren Teile, während seine linke Seite fast ausschließlich vom Fettgewebe begrenzt ist. Nur am hinteren Teile derselben ver- binden sich einige Muskelfasern, durch das Fettgewebe hindurch- laufend, mit der eigentlichen Vorhofsmuskulatur, und zwar mit der linken Hälfte der Vorkofsscheidewand. Der Vorhofsteil erreicht seine größte (horizontale) Breite in Schnitt No. 26 — 27, wo dieselbe ca. 0,9 mm beträgt. Dann wird er ganz langsam wieder schmäler, aber seine Verlängerung nach hinten nimmt noch weiter zu, bis er schließ- lich in Schnitt No. 30 — 31 seine größte Länge (ca. 5 mm) erreicht hat. Dann wird der Vorhofsteil abwärts ziemlich schnell schmäler, besonders die Muskelfasern in seinem hinteren Teile nehmen ab, und es entstehen dazwischen größere Lücken, die mit Bindegewebsfasern oder Fettgewebe ausgefüllt sind. Sein vorderer Teil bildet dagegen noch immer ein dichtes Bündel, das seine spindelförmige Gestalt behält, sich aber sehr schnell verkleinert, bis es schließlich im Schnitt No. 50 vollständig verschwindet. Der Vorhofsteil des Verbindungs- bündels ist in diesem Falle im ganzen spindelförmig, er läßt sich schon — 23 — bei Lupen Vergrößerung von der angrenzenden Vorhofsmuskulatur unterscheiden, indem er sich als ein ganz dichtes, lückenloses Bündel zeigt, während die hauptsächlich quer geschnittene Vorhofsmusku- latur in die bekannten Felder geteilt ist und dementsprechend zu- sammenhängende netzartige, schmale Lücken erkennen läßt. Die Färbung ist auch etwas verschieden, das Verbindungsbündel ist nämlich rötlichbraun gefärbt, während die Vorhofsmuskulatur mehr gelblichbraun gefärbt ist. Dieser Färbungsunterschied kommt daher, daß das Verbindungsbündel deutlich mehr Bindegewebsfasern besitzt, die sich bei der Van-Giesonfärbung bekanntlich leuchtend rot färben. Bei der stärkeren Vergrößerung tritt dieser Unterschied zwischen dem Verbindungsbündel und der Vorhofsmuskulatur noch deutlicher hervor, weil die histologische Beschaffenheit und die An- ordnung der Muskelfasern beim Verbindungsbündel sehr eigentüm- lich sind. Die höchst komplizierte geflechtartige Anordnung der Muskelfasern in der vorderen Hälfte des Vorhofsteils, die bei dem vorangegangenen Präparate (No. i66) ganz kurz erwähnt wurde, war bei diesem Herzen besonders deutlich ausgeprägt. Der obere Abschnitt des Ventrikel teils des Verbindungsbündels ist, wie schon weiter oben erwähnt, an der hintersten Partie der hinteren Aortentasche, und zwar ungefähr in der Höhe des tiefsten Ansatzteils desselben durch das Septum fibrosum atrioventriculare, d. i. das derbe Bindegewebe der Aortenbasis, getreten und ist dicht an der linken Seite des Septum fibrosum entlang fast horizontal nach vorn verlaufen und sein vorderstes Ende erreicht gerade die Stelle, wo die hintere und die rechte Aortenklappe zusammentreffen. Während dieses Verlaufes wird sein Bündel nach vorn allmählich (in horizontaler Richtung) breiter und bedeckt in der vorderen Hälfte des Verlaufes die Kuppe der Muskulatur der Ventrikel- scheidewand von oben, während sein hinterer Teil durch einen Kanal verläuft, der zwischen dem Septum fibrosum atrioventriculare bezw. dem Ursprungsteile der Aorta und der Kuppe der Ventrikel- muskulatur entsteht. Die breiteste Stelle in diesem Abschnitte des Ventrikelbündels, d. h. sein vorderes Ende, beträgt bei diesem großen Hundeherzen ca. i,8 mm. In dieser vorderen, breiteren Hälfte be- sitzt das Bündel an seiner unteren Fläche eine seichte Rinne; darin steckt die Kuppe der Ventrikelmuskulatur und auf diese Weise wird, wie eben erwähnt, die letztere von dem Verbindungsbündel bedeckt (Schnitt No. i8 — 30). Das Verbindungsbündel verläuft nun ganz plötzlich abwärts und zugleich ganz wenig vorwärts, nachdem es den vordersten Teil — 24 — der hinteren Aortentachse erreicht hat, und in Schnitt Xo. 32 — 34 teilt es sich allmählich in zwei Teile, in den linken und den rechten Schenkel. Jeder Schenkel liegt jetzt direkt unter dem linksseitigen und dem rechtsseitigen Endokardium der Ventrikelscheidewand. Beide Bündel sind durch die Ventrikelmuskulatur getrennt, mit anderen Worten, der Ventrikelteil des Verbindungsbündels reitet mit seinen zwei Schenkeln auf der Kuppe der Scheide wandmuskulatur. Die Länge des Ventrikelteils des Verbindungsbündels, vom Anfange bis zur Teilungsstelle, beträgt bei diesem Falle ca. 9 mm. Der linke Schenkel, der anfangs weniger Muskelfasern besitzt, als der rechte Schenkel, verläuft subendokardial fast senkrecht ab- wärts und etwas nach vorn. Seine Fasern sind meist mit einer schon bei schwacher Vergrößerung sichtbaren Bindegewebsscheide versehen. Die einzelnen Muskelfasern verlaufen im allgemeinen parallel zur Verlaufsrichtung des Schenkels, sie werden deshalb meist schräg quer geschnitten. Die Breite des Schenkels beträgt hier ungefähr 4 mm, seine Dicke ist aber ganz minimal ; diese Breite nimmt aber nach unten wieder ganz wenig ab, (z. B. im Schnitt No. 57 beträgt sie ca. 3 mm) um dann weiter unten wieder zuzu- nehmen. Die Fasermenge vermehrt sich bei dem linken Schenkel abwärts ganz wenig, aber beständig. Der linke Schenkel ist bisher immer durch eine Bindegewebsscheide von der eigentlichen Ven- trikelmuskulatur getrennt, und seine Fasern haben sich nirgends mit den letzteren verbunden. Dieses Präparat ist ungefähr 3,5 mm unterhalb der Aortenklappen erschöpft. Der rechte Schenkel ist anfangs bei diesem Falle relativ groß und besitzt eine schöne, ovale Schnittform. Er verläuft subendokardial nach unten und zugleich nach vorn. Seine Form wird dabei allmäh- lich länger und passiert dicht neben dem kleinen medialen Papillar- muskel, verläuft dann fast horizontal nach vorn und tritt schon im Schnitt No. 50 aus dem Gebiete des Präparates aus. Er war auch in seinem bisherigen Verlaufe immer von einer dünnen Bindegewebs- scheide ganz umhüllt, so daß seine Muskelfasern mit den angrenzen- den Ventrikelmuskulatur in keine Verbindung treten konnten. Aus den oben genau beschriebenen zwei Präparaten (Herz No. 166 und 167) haben wir gelernt, daß der obere Abschnitt des Verbindungsbündels ganz regelmäßig nach einer bestimmten Richtung verläuft und dabei zu seinen Nachbargeweben immer in einem bestimmten Verhältnisse steht, ferner daß dieses Bündel sich in allen Fällen in — 25 — einen linken und einen rechten Schenkel teilt. Dagegen ist es noch völlig unklar, wie weit und in welchem Zustande diese beiden Schenkel verlaufen bis sie ihr Ende finden. Um diese letzteren Fragen zu lösen, habe ich noch weitere Hundeherzen bearbeitet und den linken und den rechten Schenkel einzeln studiert. (5.) No. 157. Das Herz eines mittelgroßen, wahrscheinlich vollerwachsenen Hundes. Dieser Fall ist ausschließlich zum Studium des linken Schenkels des Verbindungsbündels bestimmt; deshalb ist nur der ganze linke Ventrikel von der Basis bis fast zur Spitze in horizontale Serien geschnitten und stufenweise aufgeklebt worden. Dabei war der peri- phere Teil der Wandung vorher weggeschnitten, desgleichen die rechte Hälfte der Scheidewand, um das Präparat möglichst klein zu gestalten (V^gl. Katzen- und Schafherzen). In diesem Präparate kann man schon beim ersten Schnitt den linken Schenkel des Verbindungsbündels ganz leicht an seiner histologischen Beschaffenheit erkennen. Er liegt hier subendokardial unterhalb der Verbindungslinie der tiefsten Ansatzstelle der hinteren und der rechten Aortentasche. Seine horizontale Breite beträgt ca. 3 mm, seine Dicke ist aber ganz gering, meistens nur einige Fasern dick. Der Schenkel ist durch Bindegewebe von der an- grenzenden Ventrikelmuskulatur getrennt, außerdem besitzt er sehr reichliches Bindegewebe zwischen seinen einzelnen Muskelfasern, welche hier meist quer, selten schräg geschnitten sind. Wenn man nun weiter nach unten dieses Bündel verfolgt, so ergibt es sich, daß es sich abwärts allmählich nach vorn und hinten verbreitert. Dabei wird es im oberen Verlaufe oft durch subendokardiales Binde- gewebe in zwei oder drei Gruppen geteilt, um sich aber nach ganz kurzem Verlaufe wieder zu vereinigen. Erst ca. 5 mm unterhalb der Aortenklappen teilt es sich schließlich in zwei {A und B), noch etwas mehr nach unten in drei Gruppen (6'). Diese drei Muskel- gruppen gehen nach unten allmählich auseinander. Die vorderste Gruppe (A) geht schräg nach vorn und schließlich verläßt der größere Teil ihrer Fasern seine bisherige subendokardial e Lage in der Scheidewand, indem er in einen kleinen, mit Endokardium be- kleideten schmalen Trabekel oder sogenannten falschen Sehnenfaden eintritt, während die übrigen Fasern der Gruppe subendokardial noch weiter abwärts verlaufen und sich in mehrere schwächere Muskelgruppen teilen, deren einige wiederum je in einen sehr — 26 - schmalen bindegewebigen Strang hineingehen und ihre muskulöse Grundlage verlassen. Die hinterste Muskelgruppe (C) verläuft nach unten und etwas nach hinten und tritt dann in zwei Gruppen g-e- teilt, in die sehnenfadenartigen Stränge ein. Die mittlere Muskel- gruppe (B) geht ebenfalls unten in einen falschen Sehnenfaden über. Dabei bleiben nur wenige Muskelfasern in der alten, subendokar- dialen Lage zurück und verlaufen weiter abwärts. Alle die sehnen- fadenartigen Stränge, welche die Muskelfasern des linken Schenkels aufgenommen haben, verlaufen in kurzem oder langem Zuge durch den Ventrikelraum abwärts, teilen sich noch weiter in einige Zweige, verbinden sich mit anderen Zweigen und bilden ein grobes Netz- werk innerhalb des Ventrikelraums. Diese Stränge und ihre Zweige setzen sich meistenteils an dem vorderen und dem hinteren Papillar- muskel und die übrigen Zweige an den übrigen Wandteilen des unteren Drittels des Ventrikels an. Von allen diesen Ansatzstellen der Stränge verbreiten sich die Muskelfasern des Verbindungsbündels subendokardial, meist in schmalen fadenförmigen Gruppen, aber oft ziemlich breit, nach den verschiedenen Richtungen. Die Verlaufs- richtung der einzelnen Muskelfasern des linken Schenkels war an- fangs meist nahezu senkrecht nach unten, aber allmählich wird ihre Verlaufsrichtung ganz verschieden, und manche verlaufen auch nicht selten horizontal. Wenn man nun bei diesem Stufenschnittpräparate des linken Ventrikels die übrigen Wandteile untersucht, so kann man schon in der obersten Partie der hinteren Wand direkt unter dem Endo- kardium einige besondere Muskelfasern sehen, die durch Binde- gewebsfasern von der angrenzenden Ventrikelmuskulatur getrennt sind. Diese Muskelfasern, welche mehr zerstreut zwischen den sub- endokardialen Bindegewebsmassen liegen, sind mit den Muskelfasern des linken Ventrikels histologisch identisch, aber sie scheinen mit den letzteren in keinen Zusammenhang zu stehen. Verfolgt man noch genauer diese Muskelgruppe, so tritt sie etwas unten in einen kurzen, kleinen, falschen Sehnenfaden ein, geht in einen anderen naheliegenden Wandteil über und verbreitet sich hier wieder sub- endokardial in einer sehr breiten, aber ganz dünnen Lage. Außer der eben erwähnten Muskel gruppe kommen jetzt in verschiedenen Wandpartien, subendokardial gelegen, entweder ganz schmale oder ziemlich breite Muskelgruppen hervor, die einzeln zu verfolgen wegen ihrer großen Zahl, sehr unregelmäßigen Form und des nicht ge- nügend scharfen histologischen Unterschiedes von den angrenzenden Ventrikelfasern oft große Schwierigkeiten bereiten. Trotzdem kann — 2^ — man bei genauerer Untersuchung diese subendokardialen Muskel- gruppen durch ihren etwas eigenartigen Bau und das reichliche Bindegewebe, das sowohl zwischen ihren einzelnen Fasern, als auch zwischen ihnen und der Ventrikelmuskulatur liegt, von der letzteren unterscheiden; aber dies wird etwas schwieriger, wenn die die beiden Muskelarten trennenden Bindegewebsfasern sehr gering sind und zugleich relativ zahlreiche, direkte Verbindungen zwischen beiden Muskelgruppen stattfinden, was in der Tat ziemlich oft der Fall ist. Verfolgt man nun ganz aufmerksam die einzelnen dieser sub- endokardialen Muskelgruppen, so kann man meist finden, daß sie nicht allein inselartig zerstreut vorhanden sind, sondern untereinander in irgend einer Weise zusammenhängen. Dieser Zusammenhang entsteht nämlich bald dadurch, daß sich von einer Muskelgruppe zur anderen einige Muskelfasern hinziehen, und zwar durch einen kleinen Bindegewebsstrang, der gewöhnlich sehr kurz ist und im Ventrikelhohlraum brückenartig' zwei Wandpartien verbindet, bald dadurch, daß einige Muskelfasern subendokardial verlaufen und beide benachbarte Muskelgruppen verbinden, oder daß eine solche sub- endokardiale Muskelgruppe sich direkt mit einem der Muskelbündel verbindet, die, wie weiter oben erwähnt, als die Endäste des linken Schenkels in mehrere falsche Sehnenfäden eintraten und sich an den verschiedenen Wandteilen, besonders aber an beiden Papillar- muskelgruppen verbreiteten. Die erste Form der Verbindung konnte ich am häufigsten zwischen einem Papillarmuskel und der angren- zenden Wand, alsdann in der Nähe der Herzspitze, wo zahlreiche Trabekel besonders gut entwickelt waren und demgemäß die Un- ebenheiten der Wand sehr stark ausgeprägt waren, beobachten; man konnte aber nicht selten auch in anderen Wandpartien diese feinen Verbindungsstränge sehen. Somit ist der Schluß gerechtfertigt» daß die zahlreichen, scheinbar zerstreut liegenden, sub- endokardialen Muskelgruppen in der Tat untereinander und auch mit den Endästen des linken Schenkels des Ver- bindungsbündels zusammenhängen, mit anderen Worten, daß sie alle nichts anderes als die Endausbreitungen des Verbindungsbündels sind. Der linke Schenkel ist also auf diese Weise beim Hundeherzen fast überall im Wandinnern des betreffenden Ventrikels verbreitet. Ich habe weiter oben bei den Präparaten No. 119, 120, 121, 129 und 133 beschrieben, daß bei allen diesen Präparaten, die sämtlich von ganz jungen Hunden stammen, auch an manchen subendokar- dialen Gegenden zahlreiche, eigentümliche, dicht nebeneinander und in — 28 — zwei, drei oder selten noch mehreren Schichten übereinander liegende, große bläschenförmige Zellen auftraten, welche den Zellen des linken oder des rechten Schenkels des Verbindungsbündels histologisch ganz ähnlich waren, aber mit den Schenkeln in keinem Zusammenhange zu stehen schienen. Was eigentlich diese eigentümlichen subendo- kardialen Zellen gruppen bedeuteten, konnte ich damals nicht erklären. Jetzt aber, wo ich aus dem Befunde dieses Präparates (No. 157) weiß, daß die Endausbreitung des linken Schenkels sich fast überall unter dem Endokardium im Wandinnern verbreitet, kann ich mit Bestimmt- heit folgern, daß auch jene eigentümlichen subendokardialen Zellen- gruppen in den kleinen Hundeherzen die Endausbreitung des Ver- bindungsbündels sein müssen. Allerdings zeigt di.e histologische Be- schaffenheit der betreffenden Zellen einerseits in den weiter oben erwähnten Präparaten und andererseits in dem jetzt beschriebenen Präparate einen großen Unterschied, so daß sie nicht besonders ähn- lich aussehen. Diesen Unterschied kann man aber aus dem ver- schiedenen Alter der Hunde leicht erklären. Im Hundeherzen sind die Endausbreitungen des Verbindungs- bündels nicht immer fadenförmig, sondern oft mehr oder weniger flächenhaft subendokardial verbreitet. Die fadenförmigen Verbrei- tungen kommen jedoch am meisten vor. Die Endausbreitungen sind durch mehr oder weniger reichliches subendokardiales Bindegewebe von dem eigentlichen M3^okardium getrennt; ihre Muskelfasern ver- laufen in lockeren Bündeln zwischen diesen lockeren Bindegewebs- fasern, so daß an den quergeschnittenen Stellen die Muskelfasern einzeln in den Maschen des bindegewebigen Netzes zu liegen scheinen. Dieser Bin dege websreich tum zwischen den Muskelfasern oder sogar die förmliche Scheidenbildung der Bindegewebsfasern um die einzelnen Muskelfasern scheint ziemlich charakteristisch für dieses Muskelsystem zu sein, das sonst relativ unbedeutende Unter- scheidungsmerkmale von der Ventrikelmuskulatur besitzt, von welchen später noch einmal die Rede sein wird. Die Endausbreitungen des Verbindungssystems verlaufen ge- wöhnlich in einer ganz dünnen Schicht subendokardial, meist nur eine bis zw^ei Fasern dick, selten noch mehr übereinander geschichtet; oft verlaufen sie sogar nur als eine einzige Muskelfaser, die von den anderen getrennt, durch das subendokardiale Bindegewebe ziehend, entweder bald mit einer Faser der Ventrikelmuskulatur in Verbindung tritt oder sich nach kurzem Verlaufe in zwei oder noch mehrere Fasern verzweigt. Die Muskelfasern der Endausbreitung gehen sehr oft an verschiedenen «^^ybendokardialeo Stellen in die — 29 — eigentliche Ventrikelmuskulatur kontinuierlich über. Ich habe mich bemüht, bei allen bisher erwähnten Präparaten eine etwaige End- ausbreitung dieses vSystems zwischen dem Myokardium zu finden, aber ich konnte keine solche Endausbreitung mit Sicherheit finden. Trotzdem ist es nicht ausgeschlossen, daß diese intramyo kardiale Endausbreitung, wie z. B. bei Schaf und Kalb, auch beim Hunde existiert; denn man kann es für möglich halten, daß diese etwaige intramyokardiale Endausbreitung durch eine weitere fibrilläre Differenzierung ihrer Fasern mit den Fasern des Myokardiums eine so starke Ähnlichkeit gewonnen haben, daß man sie nicht mehr sicher unterscheiden kann. (6.) No. 12. Das Herz eines erwachsenen großen Hundes. Beschreibung des rechten Schenkels allein. Durch die bisher erwähnten Präparate haben wir auch bereits über den Verlauf des rechten Schenkels eine gewisse Kenntnis er- halten, in welcher Weise er sich von dem linken trennt, ferner wie sein oberer Teil verläuft; aber sein weiterer Verlauf war noch in Dunkel gehüllt. Ich mußte deshalb an mehreren Hunde- und Menschenherzen zahlreiche Einzel- oder Stufen Schnittpräparate anfer- tigen, bis ich mich schließlich über den ungefähren Verlauf des rechten Schenkels orientieren konnte. Das Präparat No. 12, das ich hier kurz beschreiben will, gehört auch dazu. Es ist folgendermaßen angefertigt: Die rechte Hälfte der Ventrikelscheidewand, und zwar das vermutete Verlaufsgebiet des rechten Schenkels, wurde senk- recht zur Scheidewandfläche und parallel der Herzachse von hinten nach vorn in Serien geschnitten. Nach der Teilung des Verbindungsbündels in den linken und den rechten Schenkel verläuft der rechte anfangs mehr nach vorn und etwas nach unten in einem geschlossenen Bündel, von einer bindegewebigen Scheide umgeben, inmitten der Ventrikelmuskulatur, gelangt aber bald direkt unter das rechtsseitige Endokardium des Septum ventriculorum musculare. Er ist durch ziemlich starke Bindegewebszüge in mehrere Muskelfelder geteilt. Die Dicke des Schenkels beträgt hier ca. 0,4 mm. Nach weiterem mehr vorwärts gerichteten Verlaufe dringt ein Teil des Bündels wieder zwischen die Ventrikelmuskulatur ein (Schnitt No. 19) und geht ziemlich senkrecht nach unten und etwas nach vorn, während die Hauptmasse subendo- kardial bleibt und mehr nach vorn und etwas nach unten verläuft. Dieser abgezweigte Teil rückt zwischen der Ventrikelmuskulatur immer weiter nach unten, wird dabei allmählich kleiner und nähert — 30 - sich dem Endokardium, um dann wieder schließlich subendokardial das Hauptbündel zu erreichen, welches inzwischen immer subendo- kardial nach unten verlaufen ist. Das Bündel ist hier sehr dünn, und die einzelnen Muskelfasern streben mehr senkrecht abw^ärts, also ungefähr parallel der Verlaufsrichtung des Bündels (Schnitt No. 51). Schon früher im Schnitt No. 30 ist an seinem unteren Ende ein eigentümliches Muskelbündel erschienen, das, subendokardial liegend, durch Fettgewebe und Bindegewebsfasern von der angren- zenden Ventrikelmuskulatur getrennt ist und reichliches interfasziku- läres Bindegewebe besitzt. Histologisch scheinen seine Muskelfasern ganz gleich mit den bisher erwähnten Muskelfasern des rechten Schenkels, dagegen ganz anders als die Ventrikelmuskulatur. Diese Muskelgruppe verlängert sich in den folgenden Serien allmählich nach oben und wird nach und nach aufwärts dünner und verbindet sich schließlich (im Schnitt No. 54) mit den von oben nach unten sich verlängernden Muskelbündeln des rechten Schenkels, mit anderen Worten, dieses in Schnitt No. 30 erschienene Muskelbündel war nichts anderes als die Fortsetzung des rechten Schenkels, der hier mit einem ganz leichten, nach vorn konvex gekrümmten Bogen nach unten verläuft. Seine Breite ist vom mittleren Verlaufe ab relativ groß (2 — 3 mm breit), aber er ist hier ganz dünn, meisten- teils nur einige Fasern dick, oft auch von förmlichen Lücken durch- brochen. In diesem ziemlich breiten Zustande erreicht der rechte Schenkel die Nähe der vorderen Umschlagsstelle des Septum ventriculorum musculare zur Parietal wand des rechten Ventrikels. Dieses FVäparat ist in der Höhe von ca. 2,4 cm unterhalb der Ansatzlinie des vor- deren Teils des medialen Tricuspidalzipfels erschöpft, ohne daß der rechte Schenkel bereits sein Ende gefunden hat. Ich habe nun wieder ein zweites Serienpräparat verfertigt, welches das bisher beschriebene Präparat direkt nach unten fort- setzt. Dieses Präparat umfaßt hinten die Basis des vorderen Papillar- muskels, der in diesem Falle hauptsächlich an dem Septum ventri- culorum saß und sich mit einem kleinen Schenkel teilweise auch an die Parietalw^and ansetzte, während es vorn die Umschlagsstelle des Septum ventriculorum zur Parietal wand mit einem Teile der letzteren enthält. Die Umschlagsstelle war bei diesem Herzen in ihrer ganzen Länge (vom Conus art. bis in die Nähe der Herzspitze) nicht so stark, wie es beim Menschen der Fall ist, mit verschieden verlaufen- den Trabekeln oder Muskelbalken versehen, sondern ziemlich glatt — 31 — Dieses Präparat wurde horizontal, also senkrecht zur aufrecht stehend gedachten Herzachse, von oben nach unten geschnitten. Bei der Durchmusterung des Stufenschnittpräparates kann man den rechten Schenkel in einem ziemlich breiten subendokardial liegenden Bündel wieder erkennen, dessen Muskelfasern einen ziem- lich deutlichen Unterschied von der angrenzenden Ventrikelmuskulatur aufweisen. Der rechte Schenkel verläuft noch weiter abwärts und zieht gegen die Basis des vorderen Papillarmuskels; hat er diesen erreicht, so teilt er sich in zwei Zweige, wovon einer in den oben- erwähnten, kleinen Schenkel des Papillarmuskels eintritt, wahrschein- lich um durch diese Brücke die Parietalwand zu erreichen. Der andere Zweig gibt wiederum an den Papillarmuskel subendokardial mehrere Zweige ab, und diese verbreiten sich nach verschiedenen Richtungen, sowohl im Papillarmuskel selbst, als auch in seiner Umgebung. Ich konnte aber natürlich nicht mehr alle diese Zweige verfolgen. Wenn man nun den Verlauf dieses rechten Schenkels noch einmal ganz kurz zusammenfaßt, so ist er folgender: Nach seiner Abzweigung vom linken Schenkel zieht der rechte Schenkel anfangs ganz wenig nach vorn und abwärts, erreicht bald das rechte Endo- kardium und zieht dann subendokardial weiter, dicht an dem medialen Papillarmuskel vorbei. Nun geht der Verlauf mehr nach vorn und abwärts, dann allmählich nach unten in einem ganz leicht konvexen Bogen, erreicht schließlich die Basis des vorderen Papillarmuskels und teilt sich in mehrere Zweige. Er hat sich außerdem einmal in seinem oberen Verlaufe in zwei Arme geteilt, die sich nach kurzem Verlaufe wieder vereinigten. Der rechte Schenkel war von Anfang an bis zum vorderen Papillarmuskel immer mit einer Bindegewebs- scheide versehen, die ihn von der Ventrikelmuskulatur trennte. Ich konnte während dieses langen Verlaufes keine sichere Ver- bindung zwischen den Muskelfasern des rechten Schenkels und der Ventrikelscheidewand finden. (7.) No. 163. Das Herz eines erwachsenen, ziemlich großen Hundes. Makroskopisclie Besc]ireibiing> vom Verbindung'sblLndel. Im Anschlüsse an die bisher beschriebenen mikroskopischen Befunde will ich hier das atrioventrikuläre Verbindungsbündel bei einem ziemlich großen Hundeherzen makroskopisch beschreiben und zeigen, wie weit man auf diese Weise dieses System des Hunde- — 32 — herzens verfolgen kann. Leider mußte ich dabei auf Beobachtung'en am frischen Hundeherzen verzichten, weil ich augenblicklich kein solches bekommen konnte. Ich habe bei dieser Gelegenheit mehrere Hundeherzen, die sämtlich erst in P'ormol- Müller fixiert, dann in Alkohol aufbewahrt waren, genau untersucht und verglichen. Dabei stellte es sich her- aus, daß der Grad der makroskopischen Sichtbarkeit dieses Ver- bindungssystems nicht bei allen Herzen gleich war, sondern einen ziemlich großen Unterschied aufw^ies; aber wenn man ganz genau und vorsichtig untersucht, so kann man sicher bei allen Herzen mehr oder weniger dieses System makroskopisch wahrnehmen. Dieses System zeigt bei den verschiedenen Herzen kleine Verschieden- heiten; aber im großen und ganzen herrscht hier eine unverkenn- bare Gesetzmäßigkeit vor. Auf diesen Punkt werde ich weiter unten noch einmal zurückkommen. Hier sei als ein Beispiel des makroskopischen Befundes folgender Fall (No. 163) erwähnt^). Wenn man den stark kontrahierten linken Ventrikel öffnet (ich habe bei diesem Herzen den linken Ventrikel an seiner vorderen Wand, vom Aortenostium anfangend, zwischen den beiden Papillar- muskeln vorbei bis zur Herzspitze vorsichtig aufgeschnitten), so kann man sehen, daß seine Innenfläche bis auf einen kleinen relativ flachen Teil, der unterhalb der rechten und der hinteren Aorten- tasche liegt, von zahlreichen, stark entwickelten, senkrecht zur Herz- spitze verlaufenden Trabekeln besetzt ist. Diese großen Trabekel teilen sich abwärts wiederum in mehrere etwas kleinere, die, dicht nebeneinander liegend und sich untereinander verbindend, Netze bilden, deren Maschen aus den zwischen diesen zahlreichen, trabeku- lären Erhabenheiten befindlichen Vertiefungen oder Klüften bestehen. Beide Papillarmuskeln sind relativ dick und schmiegen sich dicht an die Wand an. Das Endokardium ist ziemlich durchsichtig und spiegelnd, und das darunter liegende Myokardium schimmert bräun- lichgrau durch, nur an gewisser Stelle macht es eine Ausnahme: nämlich an dem Verlaufsgebiet des linken Schenkels des Verbindungs- systems. Zwischen der hinteren und der rechten Aorten tasche, und z^var von der Höhe der tiefsten Ansatzstellen derselben ab, ist das Endo- kardium anfangs in einer Breite von ca. 2,5 mm undurchsichtig grau. Diese undurchsichtige Partie wird nach vorn und unten sehr schnell I) Der makroskopische Verlauf des Verbindungsbündels ist an einem anderen Hundeherzen in Fig. 2 Tafel VII und Fig. i Tafel VIII dargestellt. — 33 — breiter. Man kann an der hinteren Grenze derselben schon ca. 3 mm abwärts einen besonders undurchsichtigen, sehnenfleckenartigen, ca. 1,5 mm breiten Strang unter dem Endokardium fast senkrecht ab- wärts verlaufen sehen. Dieser subendokardiale Strang wird nach unten viel deutlicher, er hebt das Endokardium etwas in P'alten, und schließlich verläßt ein großer Teil des Stranges mit einer ca. 2 mm breiten Basis, und zwar ca. i cm unterhalb der Aortenklappen, die muskulöse Unterlage und zieht als ein ca. 2 cm langer sehnenfad en- artiger Strang, der anfangs ganz platt ist, später aber mehr rund- lich wird, durch den Ventrikelraum hindurch und setzt sich an den Spitzenteil des hinteren Papillarmuskels an. Der subendokardial zu- rückgebliebene Rest des linken Schenkels bildet direkt unterhalb der Abgangsstelle des Stranges einige sehr gut sichtbare Netze, verläßt dann seine subendokardiale Lage wiederum als ein rund- licher, sehnenfadenartiger Strang, zieht ebenfalls durch den Ventrikel- raum nach dem hinteren Papillarmuskel und setzt sich an dessen mittleren Teil an. Dieser Strang gibt während des Verlaufes fünf kleine Zweige ab, die sich an die verschiedenen Teile des mittleren und des unteren Drittels der hinteren Wand ansetzen. Besonders bemerkenswert ist bei diesem Herzen noch folgende Tatsache: In der Nähe der Ansatzstelle des ersterwähnten großen seh nenf adenartigen Stranges am hinteren Papillarmuskel entspringt nämlich ein zweiter und zieht nach oben, der Herzbasis zu, durch den Ventrikelraum hindurch. Dieser teilt sich in fünf Äste, die sich an verschiedene Partien des oberen und des mittleren Drittels der hinteren Wand ansetzen. Wenn man nun genauer den Ansatzpunkt des ersterwähnten Stranges und den Ausgangspunkt des letztge- nannten Stranges im Papillarmuskel beobachtet, so kann man finden, daß zwischen den beiden Punkten subendokardial ein grauer Faden verläuft. Aus diesem Befunde ist es klar, daß ein Teil des Ver- bindungsbündels durch den ersterwähnten Strang hindurch zuerst zum hinteren Papillarmuskel und dann kontinuierlich durch den letzterwähnten Strang hindurch zum oberen Teile der hinteren Wand verläuft. Hier möchte ich gleich hinzusetzen, daß diese Tatsache nicht etwa zur Ausnahme gehört, sondern sehr oft auch beim Men- schen und bei anderen Tieren vorkommt. Ich halte dieses eigen- tümliche Verhältnis für sehr wichtig. Wie oben erwähnt, ist der linke Schenkel abwärts breiter ge- worden, und von seiner sichtbaren vordersten Grenze entspringt all- mählich ein anderer Strang, der die muskulöse Grundlage ca. 1,3 cm unterhalb der rechten Aortenklappe verläßt. Dieser Strang setzt sich Tawara, Heizleitungssystcm de» Herzen». ö — 34 — mit drei Asten an den oberen Teil des vorderen Papillarmuskels an. Außerdem schickt er noch einen Ast zur Scheidewand. Die undurchsichtige schwielenartige Beschaffenheit des Verlaufs- gebietes des linken Schenkels verliert sich nach unten allmählich und hört ca. i,8 cm unterhalb der Aortenklappe ganz auf. Im unteren Teile dieser undurchsichtigen Partie kann man aber noch zwei weiter subendokardial nach vorn abwärts verlaufende Streifen sehen, wovon der vordere schließlich in einen kleinen Strang über- geht und nach kurzem brücken artigem Verlaufe, in zwei Aste ge- teilt, sich an einen Trabekel ansetzt, während der andere Streifen, ohne seine subendokardiale Lage zu verlassen, nach dem nächst- liegenden Trabekel hinzieht und verschwindet. Was ich bisher beschrieben habe, sind die Hauptzüge des linken Schenkels. Beobachtet man nun noch genauer das Herz- innere, so kann man noch zahlreiche, meist kurze und nur haardicke oder stecknadeldicke, sehnenf adenartige Stränge sehen, die sich ent- weder vom Papillarmuskel zu benachbarten Wandpartien oder von einem Trabekel zum anderen hinspannen und die dazwischenliegen- den Vertiefungen überbrücken. Ferner kann man an beiden Papillar- muskeln zahlreiche, eben sichtbare, subendokardiale, schmale oder selten relativ breite Streifen sehen, die, wie weiter oben mikrosko- pisch beschrieben, von den Ansatzstellen der obenerwähnten Stränge als deren Endausbreitung nach verschiedenen Richtungen verlaufen. An anderen Wandteilen konnte ich dagegen in diesem Falle fast gar keine subendokardialen Endausbreitungen wahrnehmen. Der rechte Schenkel war an diesem Herzen makroskopisch sehr gut wahrnehmbar. Beim Öffnen des rechten Ventrikels war die Scheidewand sehr stark, fast halbkugelförmig, nach rechts gewölbt, wahrscheinlich in- folge der starken Kontraktion des linken Ventrikels. Die Scheide- wand war in ihrer vorderen Hälfte ziemlich glatt, die hintere Hälfte dagegen ziemlich reichlich mit in vertikaler Richtung verlaufenden Erhabenheiten und dazwischenliegenden Vertiefungen versehen. Die Parietal wand war, wie gewöhnlich, mit zahlreichen, netzartig sich untereinander verbindenden Trabekeln und dazwischenliegenden Gruben oder Klüften bedeckt. Die beiden letztere» verliefen vor- wiegend von der Ventrikelbasis nach der Herzspitze zu konver- gierend. In diesem Herzen waren außer dem ganz kleinen medialen Papillarmuskel noch drei weitere, selbständige, ziemlich große Pa- pillarmuskeln vorhanden. Der vordere Papillarmuskel, der größte von ihnen, war mit drei starken Schenkeln versehen, schmiegte sich — 35 — mit zwei derselben an die Scheidewand an, während der dritte Schenkel sich an die Parietalwand ansetzte. Der mittlere Papillar- muskel, der gewöhnlich nicht existiert, schien ein Hilfsapparat des vorderen Papillarmuskels zu sein und setzte sich mit einigen Schenkeln ausschließlich an die Scheidewand an. Der hintere Papillarmuskel lehnte sich in einer ziemlich platt-konischen Form an die Parietalwand. Der rechte Schenkel des Verbindungsbündels kommt erst in der vorderen unteren Grenze der Pars membranacea septi, und zwar einige Millimeter unterhalb des vordersten Teils der Ansatz- linie des medialen Tricuspidalzipfels als ein bläulich grauer, ca. 1,5 mm breiter Strang unter dem Endokardium zum Vorschein, während die Umgebung einen bräunlich grauen P^arbenton zeigt. Er geht allmählich nach vorn und etwas nach unten, dicht an der hinteren unteren Basis des ganz kleinen, medialen Papillarmuskels vorbei, der unmittelbar unterhalb der Crista supraventricularis liegt. Nachdem er ca. i cm weit verlaufen ist, biegt er anfangs ganz all- mählich nach unten, dann mehr nach unten hinten um und erreicht in einem ca. 2,5 cm langen, leicht bogenförmigen Verlaufe durch einen Schenkel des vorderen Papillarmuskels den mittleren Teil des letzteren. Dahin gelangt, verläßt er seine bisherige subendokardiale Lage und geht in einen ziemlich starken, bläulichgrauen, platten, sehnenfadenartigen Strang über. Dieser Strang teilt sich bald in mehrere Aste, die, sich anfangs durch kurze Seitenzweige unterein- ander verbindend, einige Netzmaschen bilden. Einer der Äste, und zwar ein ganz kurzer, setzt sich wieder an demselben Papillarmuskel an; ein zweiter Ast zieht als ein ca. 2,5 cm langer, roßhaardicker Strang durch den Ventrikelraum hindurch direkt zu einem Schenkel des hinteren Papillarmuskels; außerdem schickt dieser lange Faden unterwegs zwei ganz feine Zweige zur Parietalwand. Alle übrigen Äste des rechten Schenkels ziehen von ihrer Teilungsstelle am vor- deren Papillarmuskel aus divergierend durch den Ventrikelraum hindurch zur Parietalwand und, indem sie sich wiederum in mehrere Zweige teilen, setzen sie sich an verschiedene Trabekel derselben an. Eine weitere direkte Verfolgung der einzelnen Endausbrei- tungen des rechten Schenkels konnte ich nicht mehr machen. Beobachtet man aber noch genauer, so kann man sehen, daß sich ein subendokardialer Faden von dem Schenkel des vorderen Papillar- muskels zur Basis des mittleren Extrapapillarmuskels und ferner von dem mittleren Teil des mittleren Papillarmuskels ein ganz feiner, nur fadendicker, kurzer Strang zur Basis des hinteren Papillarmuskels hinzieht. - 36 - Außer den bis jetzt beschriebenen, wichtigsten Endausbrei tu ng-en des rechten Schenkels konnte man noch zahlreiche, ganz kleine, höchstens stecknadeldicke, kurze, sehnenfadenartige Stränge sehen, welche die zwischen zwei Erhabenheiten der Wand befindlichen Vertiefungen überbrückten. Diese Art Stränge wurden am meisten zwischen den Papillarmuskeln und den angrenzenden Wandteilen, an der hinteren Umschlagslinie des Septum ventriculorum musculare zur Parietalwand und ferner nicht selten auch zwischen den zwei nebeneinander liegenden trabekulären Erhabenheiten der Scheide- wand, wie auch der Parietalwand gesehen. Obgleich diese feinen, kurzen Stränge bei makroskopischer Beobachtung beim Hundeherzen offenbar mit dem rechten Schenkel des Verbindungsbündels gar nichts zu tun hatten, so waren sie doch für die Verlaufsbahn der Endausbreitungen des Verbindungsbündels bestimmt, wie ich bei dem schon besprochenen linken Schenkel No. 157 mikroskopisch, besonders gut aber bei den später zu beschreibenden Schafherzen (No. 155 u. 160) sowohl makroskopisch wie mikroskopisch konsta- tieren konnte. Was ich bisher über den makroskopischen Befund im rechten Ventrikel geschrieben habe, sind Dinge, welche keinem beobachtenden Auge entgehen können. Nun will ich hier ferner noch einen anderen makroskopischen Befund beschreiben, der allerdings sehr schwer er- kennbar war, aber doch keine Täuschung sein kann. Es handelt sich nämlich um ein subendokardial weitverbreitetes Netzwerk, das ich relativ am deutlichsten an der vorderen Hälfte der Parietalwand wahrnehmen konnte, wo die trabekulären Erhabenheiten relativ breit, platt und regelmäßig entwickelt waren. Das Netzwerk besteht aus ziemlich breiten Zügen, die den Anschein haben, als ob an diesen Stellen das Endokardium etwas verdickt wäre. Diese Züge, welche etwas grauer als die Umgebung erscheinen, verlaufen meist schräg gegen die Trabekel oder den letzteren entlang und ver- binden sich mit den anderen gleichartigen Zügen. Wenn sie bei ihrem Verlaufe einer seichten Vertiefung begegnen, so heben sie oft etwas das Endokardium empor. Wenn sie aber eine ziemlich weite und tiefe Grube zwischen beiden Trabekeln überschreiten müssen, so gehen sie nicht, dem Endokardium folgend, in die Tiefe, sondern überbrücken einfach in einem kurzen Strange die Vertiefung, um jenseits entweder als ein schmaler Faden oder wieder als breiter Zug weiter zu gehen; aber wenn die tiefe Grube sehr eng ist, so überschreiten sie nicht selten als eine breite Membran diese Ver- tiefung. Dieses Netzwerk konnte ich, vielleicht wegen zu. hoch- Quoidan ^^ • • I idino Dir, jiaipj^\„iger Unebenheiten, in der linken Kammerwand nicht wahrnehmen. pawduioo anden ist es jedoch sicher auch im linken Ventrikel; denn ich VP*^ •F*'wie weiter oben schon erwähnt, mikroskopisch ein ganz ana- Bild beim linken Ventrikel gesehen. Dieses Netzwerk erwies m linken Ventrikel mikroskopisch als Endausbreitung des Schenkels. Aus dieser Tatsache kann man den Analogieschluss ^ , daß auch das subendokardiale Netzwerk am rechten Endo- kard den Endausbreitungen des rechten Schenkels entspricht. b) Das atrioventrikuläre Verbindungsbündel im menschlichen Herzen. (i.) No. 136. Zweijähriges Kind. (Tafel I, Menschenherz No. 136, Fig. i — 6.) Dieses Präparat ist dem Herzen eines zweijährigen, an Schar- lach gestorbenen Kindes entnommen, und zwar auf folgende Weise: Das Herz wurde als Ganzes in Formol-Müller fixiert, ausgewaschen, dann geöffnet und alle Parietal wände weggeschnitten. Von der Scheidewand habe ich wieder den oberen Teil vom freien Rande der hinteren Aortenklappe ab entfernt, und zwar dem letzteren parallel, dann den unteren Teil an einer Stelle abgetrennt, die ca. 8 mm unterhalb des tiefsten Ansatzpunktes der hinteren Aorten- tasche liegt, und zwar gleichfalls dem oberen Schnittrande, also dem freien Rande der Aortenklappe parallel. Von diesem ca. 1,2 cm hohen Stücke habe ich den vordersten Teil ungefähr in der Mitte der rechten Aortentasche, senkrecht zu den oben angeführten hori- zontal und parallel verlaufenden Schnitträndern, weggeschnitten. (Bei dieser Beschreibung ist die Scheidewand von vorn nach hinten sagittal gestellt gedacht.) Dann habe ich vom hinteren Teile, der fast ausschließlich aus der Vorhofsscheidewand und dem damit zusammenhängenden Teile der hinteren Herzwand besteht, den letzteren entfernt. Ein so ausgeschnittenes Stück enthält das Septum fibrosum atrioventriculare fast in seinem ganzen Umfange und dementsprechend auch fast die ganze Ansatzlinie des medialen Tricuspidalsegels und einen Teil des Aortenzipfels der Mitralis. Außerdem enthält das Präparat die Fossa ovalis, einen Teil des Sinus coronarius. Pars membranacea septi, den obersten Teil des Septum ventriculorum musculare usw. Unter diesen ist die Pars membranacea septi insofern besonders wichtig, weil sie bereits von früheren Autoren als ^Anhaltspunkt für die Beschreibung des Verlaufs - 3S - des Atriovientrikularbündels gebraucht wurde. Sie zeigt bezüglich der Größe individuelle Schwankungen und liegt, von dem linken Ventrikel betrachtet, fast immer zwischen der rechten und hinteren Aortentasche, und ihr unterer Rand reicht gewöhnlich bis zur Ver- bindungslinie zwischen dem tiefsten Ansatzpunkte der beiden ge- nannten Aortentaschen oder noch etwas weiter nach unten. Von rechts gesehen liegt sie dicht an der hinteren Umgebung der Crista supraventricularis, und zwar gerade an der Stelle, wo die Ansatz- basis des medialen und des vorderen Tricuspidalsegels zusammen- treffen. Dieses Präparat ist im oben geschilderten Zustande in steig-en- dem Alkohol nachgehärtet, in Paraffin eingebettet und horizontal, also parallel dem Schlußrande der Aortenklappen und senkrecht zur Herzachse, in 12 ^ dicke, lückenlose Serien geschnitten und davon regelmäßig jeder fünfte Schnitt aufgeklebt und erst mit Hämatoxylin, dann mit van Gieson gefärbt worden. Bei der Durchmusterung dieser Stufenschnittpräparate bemerkt man an dem Schnitte No. 105, und zwar ca. 1,5 mm unterhalb des tiefsten Ansatzpunktes der hinteren Aortentasche, resp. an dem unteren, hinteren Rande der Pars membranacea septi, sich dicht an das Septum fibrosum atrioventriculare (s), welches zugleich die Ursprungsbasis für die Aorta bildet, anschmiegend, eine eig-entüm- liche Muskelgruppe, die sich von der Vorhofsmuskulatur durch Kernreichtum, Kernform und besondere Anordnung gänzlich unter- scheidet. Besonders sind ihre Fasern viel kleiner und weniger differenziert, wie die angrenzenden Vorhofsmuskelfasern, und ihre Anordnung ist eine höchst unregelmäßige, kompliziert knäuelartige. — Ich werde diese Stelle als Knoten (k) bezeichnen. — Dieses Bündel wird in den folgenden Schnitten allmählich dicker und verlängert sich etwas nach vorn. Es schiebt sich mit seiner Spitze schließlich in das Septum fibrosum ein (Schnitt No. 110). Es erstreckt sich hier, auf die linke Endokardfläche projiziert, ungefähr in einer Länge, die die hinteren drei Viertel der hinteren Aortenklappe umfaßt. Seine Muskelfasern verbinden sich in seinem hinteren und rechten Teile mit den angrenzenden eigentlichen Vorhofsmuskelfasern (z/) (Fig. i = Schnitt No. 110). In der vorderen Strecke des Septum fibrosum atrioventriculare kommt nun links, subendokardial gelegen, ein Muskelbündel (/), das durch dicke Bindegew^ebszüge umhüllt und von der Muskulatur der Ventrikelscheidewand ganz scharf getrennt ist, zum Vorschein (Schnitt No. 111). Der von der Vorhofsscheidewand kommende Muskel- — 39 — zacken dringt nach vorn, etwas links, immer tiefer in das Binde- gewebe ein, welches das Septum fibrosum atrioventriculare (s) bildet. Im nächsten Schnitte erscheint zwischen den eben erwähnten zwei Muskelgruppen in der Mitte des Bindegewebes, das die unterste Partie der Pars membranacea septi bildet und hier, mit dem Sep- tum fibrosum zusammenhängend, die Vorhofsmuskulatur von der des Septum ventriculorum musculare trennt, ein Muskelbündel (Ä) (Fig. 2 = Schnitt No. 112). In den nächstfolgenden Schnitten werden diese zwei hinteren Muskelgruppen (k und A) immer länger und größer, um sich schließ- lich durch das Sepium fibrosum atrioventriculare hindurch zu einem Muskelbündel zu vereinigen (im Schnitt No. 114), dessen Verlauf im leichten Bogen, von der rechten vorderen Ecke der Vorhofsscheide- wand beginnend, nach vorn geht; es ist von beiden Seiten durch dicke Bindegewebszüge scharf begrenzt, und zwar wird es links vom linken Endokardium, das den unterhalb der hinteren und der rechten Aortenklappe liegenden Teil des Septum ventriculorum be- deckt, rechts von dem jetzt immer stärker auftretenden Ventrikel- muskel (km) getrennt. Das vordere Ende des Bündels wird immer länger und größer, biegt leicht nach vorn und rechts um und steckt immer in einer dicken Bindegewebsmasse, welche es von der eigent- lichen Ventrikelmuskulatur trennt. Der Durchmesser des Stammes (Ä) des Verbindungsbündels beträgt hier ca. 0,7 mm. Das obenerwähnte vorderste Muskelbündel (/) verlängert sich allmählich nach hinten und auch nach vorn und liegt immer unter dem linksseitigen Endokardium, rechts wird es durch starke Binde- gewebszüge von der eigentlichen Septummuskulatur (km) getrennt. Sein hinteres, dickeres Ende verbindet sich schließlich mit dem von hinten kommenden Stamm (A), und zwar nicht mit dem vorderen Ende des Stammes, sondern mit der Seitenfläche desselben, einen gewissen Winkel bildend (der in diesem Falle ca. 60^ beträgt); da- durch ist jetzt eine Y-Form entstanden, deren hinterer Hauptstamm (/i) bis zum Vorhofe hineinreicht und in den Knoten (k) übergeht, der, wie oben erwähnt, aus höchst unregelmäßig angeordneten, ge- flechtartig sich verbindenden Fasern besteht. Der linke, dünne Schenkel (/) verläuft, immer sich verjüngend, subendokardial nach vorn, während der dickere, aber kürzere, rechte Schenkel (r) ein ziemlich stumpfes Ende hat. Diese beiden Schenkel (/ und r) sind durch mehr oder weniger dicke Bindegewebszüge von der anderen eigentlichen Ventrikelmuskulatur (km) ganz getrennt (Fig. 3 = Schnitt No. 1 1 6). — 40 — In den folgenden Schnitten verdicken sich allmähhch die Binde- gewebszüge an der Abgangsstelle des rechten Schenkels und schnüren diesen schließh'ch von dem Stamme ab (im Schnitte No. ii8). Der so abgetrennte, rechte Schenkel dringt aber in den folgenden Schnitten immer weiter nach vorn rechts, von dickem Bindegewebe umg-eben, durch die Ventrikelmuskulatur hindurch, vor. Der linke Schenkel (/) scheint jetzt allein die kontinuierliche Fortsetzung des Stammes {h) zu bilden. Seine Verlängerung nach vorn aber scheint sich nicht mehr so schnell zu vollziehen wie bisher; seine ganze Länge nach vorn ist aber schon fast gleich mit der Länge des Stammes, wäh- rend die Länge des rechten Schenkels hier nur etwa die Hälfte be- trägt (Fig. 4 = Schnitt No. ii8). In den folgenden Serien treten allmählich immer mehr die Bindegewebszüge an der Durchbruchsstelle des Septum fibrosum atrioventriculare auf, durch welche der Stamm {h) an dieser Stelle allmählich verschmälert oder mehrfach quer oder längs durchsetzt, in mehrere kleine Muskelinseln geteilt und schließlich ganz durch- trennt wird (im Schnitte No. 122). Sein vorderes Ende setzt sich mit dem linken Schenkel (/) in einem Zuge fort, so daß man keine Grenze zwischen ihnen ziehen kann. Dagegen ist der rechte Schenkel schon ziemlich weit nach rechts vorn abgerückt, und zwischen dem linken und rechten Schenkel ist schon eine breite Muskelzone des Septum ventriculorum musculare (km) aufgetreten. Der rechte Schenkel verliert dabei ziemlich schnell seine Länge und wird seine Form in den Schnitten immer ovaler; dies ist das Zeichen dafür, daß sein Verlauf hier schnell nach unten umbiegt. Er ist von links durch eine schmale Bindegewebsscheide von der angrenzenden eigent- lichen Scheidewandmuskulatur, rechts durch ein dickes Bindegewebe, von welchem ein für die mediale Tricuspidalklappe bestimmter Sehnenfaden {sf) ausgeht, vom rechten Ventrikellumen getrennt (Fig. 5 = Schnitt No. 125). In den folgenden Serienschnitten wird das Septum fibrosum atrioventriculare, welches den Mitralklappenansatz mit dem Tricus- pidalklappenansatz verbindet, noch dicker, und der Hauptstamm (//) allmählich immer schmäler und sein hinterer Teil ganz durch Binde- gewebe ersetzt; dagegen zieht der linke Schenkel, wenn auch nur noch in einige Faser dicken Zügen, ganz langsam weiter nach vorn. Er wurde bei diesem Serien präparate bis zum letzten Schnitte No. 138 verfolgt. Er (/) liegt in seinem ganzen Verlaufe immer subendokardial und wird von der rechten Seite durch Bindegewebs- fasern von der eigentlichen Scheidewandmuskulatur getrennt. I>ieses — 41 — Bindegewebe ist überall ziemlich dick, nur an wenigen Stellen zeigt es sich ganz dünn (Fig. 6 = Schnitt No. 134). Der rechte Schenkel (r) des Verbindungsbündels wird (vom Schnitt No. 122 ab) immer kleiner und rundlicher und rückt ganz allmählich nach vorn vor, noch immer von einer bereits oben er- wähnten, aber immer geringer werdenden Bindegewebsmas^e rechts begrenzt und links durch nur eben erkennbare Bindegewebsfasern von der angrenzenden Ventrikelmuskulatur getrennt. In diesem Falle konnte ich ihn nur bis zum Schnitt No. 135 verfolgen, weil er in den folgenden Serien schon außerhalb des Bereichs des Schnittes getreten war. An den letzten Schnitten ist der rechte Schenkel schon minimal geworden, so daß man bei schwächerer Vergrößerung ihn von der benachbarten Ventrikelmuskulatur kaum unterscheiden kann. Die Muskelfasern der beiden Schenkel sind noch nirgends mit den Kammermuskelfasern in Verbindung getreten. Im Vorhofe konnte ich nach der Abtrennung des Stammes (h) noch deutlich das eigentümliche Muskelbündel (k) sehen (also vom Schnitt No. 122 ab). Es schmiegt sich immer ganz dicht an die rechte Seite des Septum fibrosum atrioventriculare in einem ziemlich großen Umfange an, und es liegt immer dicht über dem Ansatz des medialen Tricuspidalzipfels. Es wird vielfach durch Bindegewebszüge, welche vom Septum fibrosum atrioventriculare (s) ausgehen, durchzogen und in mehrere Gruppen geteilt. Seine Stärke nimmt aber allmählich nach unten immer mehr und mehr ab; in diesem Falle konnte ich es bis zum Schnitt No. 134, wenn auch nur noch in geringer Aus- dehnung konstatieren. (2.) No. 143. Dreijähriges Kind. (Tafel I und II, Herz No. 143, Fig. 1—27.) Das Präparat No. I ist dem freien Rande der hinteren Aorten- klappe parallel, also horizontal von oben nach unten in lückenlosen Serien geschnitten. Die Dicke von jedem Schnitte beträgt 12 jn. Es wurde regelmäßig jeder fünfte Schnitt genommen, aufgeklebt und gefärbt. Bei der Durchmusterung dieses Präparates No. I kann man erst in der Höhe der Verbindungslinie der tiefsten Ansatzpunkte ^ der hinteren und der rechten Aortenklappe, und zwar in der Mitte derselben, unter dem linksseitigen Endokardium des Septum ventri- culorum, an der Stelle, die der unteren, vorderen Grenzpartie der Pars membranacea septi entspricht, ein besonderes, kleines, läng- — 42 — liches Muskel bündel sehen, das von der eigentlichen Muskulatur des Septum ventriculorum durch eine ziemlich starke Bindegewebsmasse getrennt ist (Fig. i = Schnitt No. 2). In den nächsten zwei Schnitten wird dieses Bündel etwas größer und nach hinten ver- längert. Dann bekommt dieses schmale und lange Bündel an seiner linken Seite einen nach vorn rechts gerichteten, viel dickeren Fort- satz und erhält jetzt im ganzen eine V-Form (Schnitt No. 4). In den nächstfolgenden Schnitten (Schnitt No. 5 — 8) vergrößert und verlängert sich die hintere Spitze des Bündels ganz bedeutend nach hinten und bildet jetzt eine Y-F^orm, während sein rechter Schenkel (r) immer stärker wird und etwas nach vorn rechts vor- rückt und mit einem stumpfen Ende in einer dicken Bindegewebs- masse endigt. Dieser rechte Schenkel bildet jetzt mit der hinteren Ver- längerung {A) einen ziemlich mächtigen, mit seiner Konvexität etwas nach links gebogenen Stamm, und der linke Schenkel (/) selbst sieht nicht anders aus, als ein relativ schmaler Fortsatz dieses Stammes. Hier kann man in der Vorhofsscheidewand noch kein be- sonderes Muskelbündel erkennen. Der nach hinten gerichtete Stamm reicht schon bis etwas hinter den Ansatzteil des medialen Tricuspi- dalsegels (/) und wird von der Vorhofsmuskulatur {v) durch ein noch ziemlich starkes Septum fibrosum atrioventriculare (s) getrennt Das gezackte, vordere Ende des Bündels umfaßt mit seinen zwei Schenkeln {r u. /) das zugespitzte hinterste Ende der Ventrikel- muskulatur (km), und die beiden Muskelgruppen werden durch eine starke V-förmige Bindegewebsmasse getrennt. Hier reichen die vor- deren Enden beider Schenkel fast gleich weit nach vorn (Fig. 2 = Schnitt No. 6). In den folgenden Serien (Schnitt No. 9 — 11) wird der hintere Teil der eigentlichen Ventrikelmuskulatur allmählich spitzer und länger und schiebt sich zwischen die beiden Schenkel des Y-förmigen Muskelbündels noch weiter ein. Der rechte Schenkel (r) verlängert sich dabei auch langsam nach vorn rechts, und seine Fräsern, die anfangs im hinteren Teile mehr längs getroffen wurden, werden hier mehr quer getroffen; dies deutet darauf hin, daß sein Verlauf jetzt vorwiegend nach unten gerichtet ist. Der linke Schenkel (/) hat sich auch etwas nach vorn verlängert. Der Stamm (A) selbst rückt noch etwas nach hinten vor und nimmt etwas an Breite zu; links liegt er immer subendokardial, rechts ebenfalls, aber das rechte Endokard ist viel stärker. Erst im Schnitte No. 1 1 erscheint in diesem Falle im Vorhofe eine besondere Muskelmasse, die sich halb- mondförmig dicht an das Septum fibrosum atrioventriculare an- — 43 — schmiegt und durch Bindegewebszüge, die mit dem Septum fibrosum zusammenhängen, teilweise von der eigentlichen Vorhofsmuskulatur abgegrenzt ist (Fig. 3 = Schnitt No. 10). In den folgenden Schnitten (No. 12 — 14) verbindet sich der nach hinten verlängerte Stamm (ä) des Y-förmigen Bündels mit der erst jetzt im Vorhofe erschienenen halbmondförmigen Muskulatur (k). An den beiden Schenkeln sind keine größeren Veränderungen eingetreten. Nur der Endteil des rechten Schenkels wird durch Bindegewebszüge, die schon früher in unregelmäßiger, netzförmiger Gestalt aufgetreten waren, in mehrere Felder geteilt (Fig. 4 = Schnitt No. 14). Dann wird die Verbindung zwischen dem Vor- hofsteile (k) und dem Ventrikelteile (A) des Muskelbündels immer stärker. Es liegt hauptsächlich in der rechten Hälfte der Scheide- wand. An den mittleren und vorderen Abschnitten des Verbindungs- bündels zeigt sich jetzt eine bedeutende Veränderung: Die Binde- gewebsmasse am Teilungswinkel der beiden Schenkel (/ u. r) wird stärker, besonders neben dem rechten Schenkel; infolgedessen wird der hintere Teil des rechten Schenkels immer schwächer und schließ- lich in eine Gruppe von Muskelinseln zerteilt. Der linke Schenkel (/) behält noch seinen Zusammenhang mit dem Stamm (A), Der wStamm selbst verliert im vorderen Teil durch die Vermehrung von Binde- gewebe stark an Umfang, so daß der linke Schenkel relativ länger geworden zu sein scheint (Schnitt No. 15 — 18). In den folgenden Schnitten (No. 19 — 21) verbreitert und ver- längert sich die eigentliche Muskulatur des Septum ventriculorum ziemlich schnell nach hinten und rechts und reicht hier hinten fast bis zur Ansatzstelle der medialen Tricuspidalklappe (/). Der linke Schenkel des Verbindungsbündels wird durch das allmählich zwischen seinen einzelnen Fasergruppen immer mehr auftretende Bindegewebe auch in mehrere, kaum noch zusammenhängende Gruppen gesondert, um schließlich in seinem hinteren Teile durch Bindegewebe von dem Hauptstamme (k) ganz getrennt zu werden. Bei dem rechten Schenkel verschwindet allmählich sein hinterer Abschnitt, der nur noch in Gestalt einiger Inseln erkennbar gewesen ist, und es bleibt nur an seinem vorderen Ende ein noch ziemlich ansehnlicher, läng- lich-ovaler Querschnitt des Muskelbündels übrig. Er liegt unter dem rechtsseitigen Endokardium, und zwar in eine dicke Binde- gewebsmasse eingebettet, von deren hinterem oberen Ende ein für das Tricuspidalsegel bestimmter Sehnenfaden (s/.) seinen Ursprung nimmt. Der Hauptstamm (k) des Verbindungsbündels ist nnr noch in seinem hinteren Abschnitt zu sehen, er ist schon mehrfach von — 44 — dickeren oder feineren Bindegewebszügen durchzogen und teilweise inselartig abgeschlossen. Das svvischen ihm und der eigentlichen Ventrikelmuskulatur vorhandene Bindegewebe verbindet sich hier (Schnitt No. 21) rechts mit der Tricuspidalisbasis (/), links mit der Mitralbasis {m), so daß jetzt wieder das Septum fibrosum atrioven- triculare {s) hergestellt wird. Der Hauptstamm jst somit auf der Ventrikelseite ganz verschwunden, er ist aber noch auf der Vorhofs- seite, in einer ansehnlichen Größe (k) zu sehen (Fig. 5 = Schnitt No. 20). In den folgenden Serienschnitten (No. 22 — 30) wird dieses Septum fibrosum (s) allmählich stärker. Im Vorhofe kann man noch immer dieses besondere Muskelbündel erkennen, und zwar an seinem eigentümlichen Aussehen: einer ganz unregelmäßig- ver- laufenden, netzartig sich verbindenden Faseranordnung, einer be- sonderen Kernform und einem Färbungsunterschied. Es liegt hier in einer unregelmäßigen Halbmondform, mit seiner konvexen Seite nach rechts und etwas nach hinten gerichtet und scheint von der eigentlichen Vorhofsmuskulatur gar nicht so scharf getrennt zu sein, während die ganz unregelmäßige, etwas konkave Seite sich dicht an das Septum fibrosum anschmiegt. Es wird vielfach durch ver- schieden verlaufende Bindegewebszüge durchzogen, und seine kon- vexe Seite ist auch teilweise durch solche scharf begrenzt. Be- sonders ihre vordere rechte Hälfte ist durch Bindegewebszüge, welche von dem rechten Abschnitt des Septum fibrosum atriventri- culare ausgehen, von den subendokardial verlaufenden, ganz dünnen Muskelfasern , die : sich vom Vorhofe bis zur Basis der medialen Tricuspidalklappe ziehen, getrennt. Diese eigenartige Muskelgruppe {k) stellt den Vorhofsteil des Verbindungsbündels dar. Der subendo- kardial gelegene linke Schenkel (/) wird dazwischen immer dünner und verliert von hinten ganz allmählich seine Länge, besser gesagt, seine horizontale Breite, während sein vorderes Ende fast stabil bleibt. Er ist hier von der Muskulatur des Septum ventriculorum (k?fi) welche hinten direkt an das Septum fibrosum atrioventriculare anstößt und schon fast die ganze Dicke der Scheidewand einnimmt, nur durch ein dünnes Bindegewebsbündel getrennt. Der rechte Schenkel (r) verhält sich hier unverändert, er scheint nicht mehr nach vorn vorzudringen, höchstens wird seine Größe von hinten her in ganz geringem Maße reduziert. Seine Form ist länglich oval (Länge ca. 2 mm Breite ca. 1,7 mm). Er ist noch immer in eine Bindegewebsmasse eingehüllt, die aber allmählich etwas abnimmt, und von der hier wieder ein für die mediale Tricuspidalklappe be- — 45 — stimmter Sehnenfaden hervorgeht. (Fig. 6 und 7 = Schnitt No. 25 und 30). In den folgenden Schnitten (No. 31 — 39) verläuft das Septum fibrosum atrioventriculare, welches bisher ganz unregelmäßig gestaltet war, in mehr gestreckter Linie und verbindet schließlich in direkter, schräger Richtung wieder die mediale Tricuspidalbasis mit der Mitralbasis; dabei verdickt es sich nach dem Mitralsegel zu stark. Die Muskulatur des Septum ventriculorum nimmt den ganzen Um- fang der Scheidewand bis direkt an das Septum fibrosum atrioven- triculare ein. Im Vorhof kann man noch den hinteren Teil des Verbindungsbündels sehen, der aber allmählich kleiner wird, jetzt mehr zentral, dicht an dem Septum fibrosum atrioventriculare liegt und durch die verschieden starken Bindegewebszüge unregelmäßig durchzogen wird. Der linke Schenkel läßt sich noch ziemlich gut als solcher, von der eigentlichen Ventrikelmuskulatur durch Binde- gewebe getrennt, erkennen. Er ist aber hier schon ganz dünn und verläuft nicht mehr geschlossen, indem er von dem zwischen den einzelnen Muskelfasern oder Muskelfasergruppen stärker auftretenden Bindegewebe in mehrere Gruppen geteilt worden ist. Der rechte Schenkel verliert hier ziemlich schnell von hinten her an Stärke, seine horizontale Schnittform wird immer rundlicher (in dem Schnitte No. 36 ist sie fast kreisrund und sein Durchmesser beträgt ca. 0,7 mm). Die Bindegewebsmasse, die den rechten Schenkel bis dahin von der rechten Seite begrenzte, wird allmählich dünner und es treten darin allmählich vereinzelte Muskelfasern auf, die schließlich (am Schnitt No. 39) das ganze frühere Bindegewebe ersetzen. Jetzt ist also der rechte Schenkel ringsum von der eigentlichen Ventrikel- muskulatur umgeben, nur durch ein ganz dünnes Bindegewebe von der letzteren getrennt (Fig. 8 und 9 =3 Schnitt No. 35 und 39). In den folgenden Schnitten (No. 40 — 48) kann man noch im Vorhofe einen kleinen Rest des Verbindungsbündels sehen. Der rechte Schenkel ist noch ganz leicht zu erkennen, und zwar durch seine Form und Lage. Er liegt hier ganz in die eigentlichen Ven- trikelmuskulatur eingebettet (in diesem Falle vom Endokard unge- fähr 0,5 mm entfernt) und ist von einer bindegewebigen Scheide umhüllt; aber diese Scheide ist schon so dünn, daß ihre Dicke von der des interfaszikulären Bindegewebes der angrenzenden Scheide- wandmuskulatur kaum einen nennenswerten Unterschied aufweist. Die Schnittform des Schenkels ist hier anfangs fast rund, aber sie wird abwärts wieder ovaler (im Schnitt No. 48 beträgt '^**^ " cre ca. 0,7 mm und die Breite ca. 0,4 mm; Fig. 10 = Sd - 46 - In den folgenden Serien (Schnitt No. 49 — 57) kann man an- fangs (bis Schnitt No. 53) noch eine kleine Spur des Verbindungs- bündels im Vorhofe sehen. Der rechte Schenkel {r) ist noch immer als solcher sicher zu erkennen. Seine ganze Dicke verändert sich hier fast nicht mehr, aber seine Form und Lage verändern sich be- ständig etwas. Er scheint an seinem hinteren Teil immer etwas zu verlieren, dagegen an seinem vorderen rechten Teil etwas zu g-e- winnen, wodurch seine ganz geringe Vorwärtsbewegung in den nachfolgenden Serienschnitten bedingt wird. Das Bindegewebe um das Bündel herum scheint hier nicht abzunehmen (Fig. 1 1 = Schnitt No. 56). In den Schnitten von No. 58 ab verläuft der rechte Schenkel noch weiter in dem oben geschilderten Zustande, von geringem Bindegewebe umhüllt, nach unteri und etwas nach vorn. Seine Form und Größe verändern sich hier anfangs fast gar nicht. Er nimmt aber von Schnitt No. 60 ab fast unmerklich wieder an Größe zu, und sein Aussehen wird dem der ihn umgebenden Ventrikelmusku- latur immer ähnlicher; deshalb hätte ich ihn von Schnitt No. 70 ab kaum mehr unterscheiden können, wenn ich nicht bei jedem Serien- schnitte der Reihe nach ganz sorgfältig nach ihm gesucht hätte. Auf diese Weise konnte ich den rechten Schenkel bis zum Schnitt No. 79 verfolgen; leider ist diese Nummer der letzte für den rechten Schenkel brauchbare Serienschnitt in diesem Präparate No. i ge- wesen (Fig. 12 = Schnitt No. 69). Der linke Schenkel ist vom Schnitt No. 40 ab noch immer zu sehen; seine horizontale subendokardiale Ausbreitung beträgt ca. 6 mm; seine Dicke ist dagegen ganz gering, höchstens 0,3 mm. Dieses Bündel ist durch das Bindegewebe von der eigentlichen Ventrikelmuskulatur getrennt. Es besitzt sehr reichliche interstitielle Bindegewebsfasern, so daß es an einigen Stellen durch die letzteren ganz unterbrochen und in einige Muskel gruppen zerteilt wird. Manche Muskelfasern verlaufen sogar ganz isoliert, durch relativ dickes Binde- gewebe von den anderen getrennt. In den folgenden Schnitten ent- fernt sich der vordere Teil des linken Schenkels allmählich von der hinteren größeren Hälfte und verläuft vorn abwärts. Dabei konver- gieren seine Muskelfasern und bilden schließlich ein kleines ge- schlossenes Bündel, welches einem ziemlich breiten, niedrigen Tra- bekel entlang weiter vorn abwärts subendokardial verläuft. Die hintere größere Abteilung des Bündels verläuft noch immer in einer breiten Ausdehnung abwärts, sie verschiebt dabei ihre Lage ganz wenig nach vorn und wird ganz allmählich breiter. Von Schnitt — 47 — No. 77 ab trennt sich wieder ein kleiner Teil des Bündels allmählich als kleines selbständiges Bündelchen von der vorderen Hälfte der hinteren Abteilung ab und rückt, sich von der anderen Hälfte nach und nach weiter entfernend, nach vorn abwärts vor. Im Schnitt No. 90 ist dieses Stufenpräparat erschöpft. Der linke Schenkel war bisher immer durch mehr oder weniger reichliche Bindegewebsfasern von der angrenzenden Ventrikelmuskulatur getrennt, aber an einigen Stellen waren diese Bindegewebsfasern sehr spärlich, so daß beide Muskelarten ziemlich dicht nebeneinander lagen. Die Frage, ob während des bisherigen Verlaufs des linken Schenkels (bis 7 mm unterhalb des tiefsten Ansatzteiles der rechten Aortentasche) seine Muskelfasern mit den eigentlichen Ventrikelfasern schon in Verbin- dung treten, muß ich verneinen; denn trotz sorgfältiger Untersuchung konnte ich bei diesem Stufenschnittpräparate keine solche finden. Auf Grund der bisher beschriebenen Befunde sah ich mich gezwungen, von diesem Herzen, das noch immer in Alkohol auf- bewahrt war, weiter nach unten ein neues Stück herauszuschneiden, welches die direkte Fortsetzung des bisher beschriebenen Stufenschnitt- präparates (No. i) bildet, um wenigstens den weiteren Verlauf des rechten Schenkels zu verfolgen. Dieses Stück wurde in 9 ^ dicke, lückenlose Serien geschnitten und davon regelmäßig jeder 10. Schnitt aufgenommen und aufgeklebt. In diesem Präparate No. II kann man wieder die Fortsetzung des rechten Schenkels des Verbindungsbündels sehen. Das Bündel liegt hier, vom Endokardium ca. 0,8 mm entfernt, von der Ventrikel- muskulatur umgeben und von der letzteren durch dünne Binde- gewebsfasern und ziemlich weite Lymphlücken getrennt. Seine Form ist rundlich (sein Durchmesser beträgt hier ca. 0,3 mm) und zwischen den einzelnen Muskelfasern des Bündels kann man deut- lich feine Bindegewebsfasern sehen, was bei den angrenzenden eigent- lichen Muskelfasern des Ventrikels nicht der Fall ist (Fig. 13 = Schnitt No. 6— II). In den nächstfolgenden Schnitten zeigt sich das Bündel fast unverändert in bezug auf Lage, Größe und Gestalt. Seine Fasern sind quer geschnitten. Diese Erscheinungen zeigen, daß sein Ver- lauf hier fast senkrecht nach unten geht. Im Verlaufe mehrerer Serien wird seine Gestalt allmählich unregelmäßig und nimmt in den Schnitten No. 13 — 20 eine stumpfwinklige, dreieckige Form an, um dann wieder ganz allmählich länglichoval zu werden und sich da- bei etwas zu verkleinern. (Im Schnitt No. 33 beträgt sein längerer Durchmesser ca. 0,4 mm und der kürzere ca. 0,2 mm.) Die feinen - 48 - Bindegewebsfasern, welche zwischen den einzehien Muskelfasern liegen, vermindern sich allmählich, dagegen treten einige ziemlich weite Lymphräume zwischen den Muskelfasern auf und teilen die letzteren in einige Gruppen. In den folgenden Schnittserien wird die Querschnittsforni des Schenkels wieder allmählich kleiner und rundlicher, und im Schnitt No. 43 ist sie fast kreisrund (Durchmesser beträgt ca. 0,25 mm). Von hier ab nimmt ihre Größe wieder ganz allmählich zu, und im Schnitt No. 59 beträgt ihr Durchmesser ca. 0,5 mm. In diesem Serienpräparate nähert sich das Bündel von dem Schnitt No. 4 ab wieder ganz allmäh- lich dem Endokardium, und im Schnitt No. 60 beträgt seine Entfernung bis zur Oberfläche des Endokards ca. 0,25 mm, aber hier liegt zwischen dem Bündel und dem Endokardium noch eine ganz dünne Muskel- schicht der Ventrikelscheidewand. Das Bündel ist bis jetzt in seinem beträchtlich langen Verlaufe weder in direkte Verbindung noch in Kontakt mit der eigentlichen Ventrikelmuskulatur getreten, sondern es war immer durch mehr oder weniger starke Bindegewebsfasern und teilweise ziemlich weite Lymphlücken von der letzteren getrennt (Fig. 14 = Schnitt No. 45 — II). Jetzt erfährt der rechte Schenkel eine wesentliche Veränderung. Im Schnitt No. 60 ist das Bündel nicht mehr von allen vSeiten durch die Ventrikelmuskulatur umgeben, sondern seine vordere Begrenzung wird hier durch eine Bindegewebsmasse gebildet, welche subendo- kardial liegt und hier ziemlich stark und derb ist. In diesem Binde- gewebe treten .3 — 4 runde, kleine Muskelbündel auf, welche in einer Reihe liegen und von dem Verbindungsbündel und auch von- einander durch starkes Bindegewebe vollständig getrennt sind (Fig. 15 = Schnitt No. 60 —II). In den nächsten Schnitten werden diese neu erschienenen Muskel- bündel sehr schnell größer^ die Bindegewebsmasse, welche sie von- einander trennte, nimmt dagegen schnell ab, und die ersteren fließen schließlich in eine Muskelgruppe zusammen, indem sie durch eine gemeinsame Bindegewebshülle umschlossen werden. Zugleich mit dem Auftauchen dieser Muskelbündel verbreitert sich ein Teil des eigentlichen Verbindungsbündels, welches hier noch eine rundliche Gestalt hat und durch die feinen Bindegewebsfasern und Lymph- lücken in mehrere Muskelfelder geteilt ist, nach vorn. Der nach vom verlängerte Teil des Verbindungsbündels verbindet sich allmählich mit den neu aufgetretenen Muskelbündeln (im Schnitt No. 65), um dann wieder durch einen Bindegewebszug in zwei (iruppen geteilt zu werden. Die hintere Muskelgruppe (rp) besteht ausschließlich aus — 49 — den Muskelfasern, die von Anfang an zum Verbindungsbündel ge- hören, und besitzt noch eine rundliche Form, während die vordere Muskelgruppe (rä) aus den neu aufgetretenen Muskelmassen und dem jetzt von seinem Stamme abgeschnittenen Teil des Verbindungs- bündels besteht und eine länglichrunde Gestalt hat. Diese vordere Gruppe wird ziemlich schnell größer, und durch zahlreiche weite Lymphlücken und ganz dünne Bindegewebsfasern zerfällt sie in mehrere Muskelfelder und schickt von ihrem kleineren, vorderen Ende einen ganz kleinen Fortsatz (Fig. i6, x) subendokardial nach vorn, der nur aus einigen Muskelfasern besteht und sich horizontal ziemlich weit subendokardial hinzieht und sich schließlich mit der gewöhnlichen Ventrikelmuskulatur verbindet. Diese beiden dicht nebeneinander liegenden Muskelgruppen liegen schon vollständig unter dem Endokard, und sie sind hinten links und vorn links durch ziemlich starke Bindegewebszüge von der eigentlichen Ventrikelmus- kulatur getrennt (Schnitt No. 61 — 67; Fig. 16 = Schnitt No. 65 — II). In den folgenden Serien (No. 68 — 80) wird die hintere Muskel- gruppe (rp) nach und nach kleiner und ihre Form unregelmäßiger, während sich die vordere Muskel gruppe (rä) allmählich vergrößert; aber ihre Ausbreitung nach vorn verkürzt sich nach und nach. Im Schnitt No. 74 — II ist schon die vordere Gruppe viel größer als die hintere, und die Bindegewebsfasern, die diese beiden Muskelgruppen voneinander trennen, werden wieder schwächer, um schließlich ganz zu verschwinden, und die beiden Muskelgruppen vereinigen sich nun ohne Grenze zu einer Muskelgruppe (Schnitt No. 75), die jetzt eine ungleichschenklige Viereckform annimmt (Fig. 17 und 18 = Schnitt No. 72 und 78 — II). Ihre Masse ist durch sehr weite Lymphlücken und durch ganz zarte Bindegewebsfasern in zahlreiche Muskelfelder geteilt, besonders an der viel schmäleren, linken Hälfte, wo sie durch eine besonders dicke Bindegewebsmasse von drei Seiten von der Ventrikelmuskulatur getrennt ist. Die einzelnen Muskelfasern oder Muskelgruppen des Bündels sind inselartig zerstreut. Der rechte Schenkel selbst ist, wie die Bilder zeigen, von Schnitt No. 45 ab wieder allmählich sehr stark geworden. Ich möchte hier noch hinzusetzen, daß ein kleines Muskelbündel (Fig. 16 — 18, xx), welches eigentlich nicht zum. Verbindungsbündel, sondern zu der eigentlichen Ventrikelmuskulatur gehörte und dicht außerhalb der Bindegewebshülle des Verbindungsbündels lag, sich allmählich in die Bindegewebshülle einschob (Schnitt No. 68), ja sogar nach und nach zwischen die Muskelfasern des Verbindungs- bündels vorrückte, immer von der Bindegewebsscheide streng um- Tawara, Reizleitungssystem des Herzens. -i — 50 — hüllt, um schließlich, von allen Seiten von den Muskelfasern des Verbindungsbündels umgeben (Schnitt No. 75), nach unten zu ver- laufen. Mit dem 80. Schnitt ist dieses Präparat (No. II) wieder er- schöpft, aber der rechte Schenkel will noch kein Ende nehmen, viel- mehr scheint er sich allmählich wieder zu vergrößern. Ich mußte also wieder ein neues Serienpräparat herstellen, welches die direkte Fortsetzung des Präparates No. II nach unten bildet und den wei- teren Verlauf des rechten Schenkels enthalten mußte. Ich habe bei diesem Präparat No. III, wie auch beim vorangegangenen Präparat No. II von der Scheidewand nicht die ganze Dicke, sondern nur die rechte Hälfte, und zwar ein Gebiet, wo ich den vollständig unklaren, weiteren Verlauf des rechten Schenkels vermutete, herausgeschnitten. Dieses Stück enthielt zahlreiche Trabekel oder Muskelbalken, die in dieser Gegend sich befanden und entweder zur Basis des vorderen Papillarmuskels oder zur Parietal wand zogen. In diesem Serien präparat No. III kann man den rechten Schenkel wieder ganz leicht erkennen. Die Muskelfasern des rechten Schenkels sind nicht mehr quer, sondern mehr längs geschnitten. Die Form des Bündels zeigt noch ein unregelmäßiges Viereck, dessen eine Seite subendokardial liegt und ziemlich lang (1,5 mm) ist, während die ihr gegenüberstehende Seite viel kürzer (ca. 0,4 mm) ist. Die anderen zwei Seiten (die vordere und hintere) sind ziemlich lang (ca. 1,6 mm) und bilden je einen Bogen nach dem Innern des Vier- ecks (Fig. 19 = Schnitt No. 3 — III). In den folgenden Schnitten biegt sich diese hintere Seite immer stärker nach innen ein, wo- durch das Viereck in seinem mittleren Abschnitte schmäler wird, um schließlich in zwei Teile getrennt zu werden (Fig. 20 = Schnitt No. 10 -III). Bisher ist dieses Bündel immer einem Trabekel entlang ver- laufen. Jetzt, wo es in zwei Bündel getrennt ist, verläuft das eine Bündel (A) noch immer als die Fortsetzung des bisherigen Verlaufs in demselben Trabekel, während das andere Bündel {B) in einen anderen Trabekel übergeht. Das erste Bündel (A) besitzt mehr Bindegewebe zwischen seinen Muskelfasergruppen, als die angrenzende Ventrikelmuskulatur und ist von der letzteren durch mehr oder weniger bedeutende Bindegewebsfasern und teilweise auch durch weitere Lymphräume getrennt. Es wird allmählich dünner, aber seine subendokardiale Verbreiterung scheint zuzunehmen, jedoch verschwindet es schließlich im Schnitt No. 30 — III ganz (Fig. 21; 22, 23 und 24). • »•• ••• • - ••• • • • * • • • V. • • •*•••*• - 51 — Das Ventrikelmuskelbündel (xx)^ welches, wie oben erwähnt, im Schnitt No. 68 des vorigen Serienpräparates (No. II) zwischen die Muskelgruppen des Verbindungsbündels eintrat und mit diesem gemeinsam nach unten verlief, liegt immer noch innerhalb der Bindegewebshülle des Bündels (A)\ es ist durch eine eigene, zarte Bindegewebshülle und ziemlich weite Lymphräume von der Musku- latur des Verbindungsbündels getrennt und wird allmählich kleiner, verliert schließlich seine eigene Bindegewebshülle, tritt nach und nach den Muskelfasern des Verbindungsbündels näher, um schließlich (im Schnitt No. 20 — III) keine Grenze mehr erkennen zu lassen. Dieses kleine Ventrikelbündel, welches ins Verbindungsbündel ein- trat, behält anfangs alle Eigenschaften der Ventrikelmuskulatur bei und läßt sich durch seine dunklere Färbung, seinen Kernreichtum und seine kleineren Fasern von dem Verbindungsbündel sehr gut unterscheiden. Nach unten ändert sich diese Beschaffenheit ganz allmählich und nähert sich derjenigen des Verbindungsbündels, so daß man schließlich (im Schnitt No. 20) keinen sicheren Unterschied mehr machen kann. Der andere Zweig (B) des rechten Schenkels nimmt eine drei^ eckige Form an, deren eine Seite subendokardial liegt. Die Spitze des Dreiecks, die der subendokardial liegenden Seite gegenübersteht, verlängert sich in den folgenden Schnitten. Dieser verlängerte Teil (C) wird durch immer stärker auftretende Bindegewebsfasern schließlich von der andern Hälfte (B) getrennt (Schnitt No. 20). Dieser getrennte Teil (C) geht allmählich wieder in einen anderen Trabekel über und liegt auch subendokardial. Das andere Zweig- bündel (B) schließt in seiner Mitte ein besonderes Muskelbündel ein, das früher (im Schnitt No. 2—6 — III) allmählich in den damals noch nicht geteilten rechten Schenkel aus der daneben liegenden Ventrikelmuskulatur eintrat und, von Bindegewebsfasern und Lymph- räumen umgeben, das Verbindungsbündel nach unten begleitete. Dieses eingeschlossene Bündel vergrößert sich allmählich und tritt schließlich (Schnitt No. 32 — 34 — III) mit der angrenzenden Ventrikel- muskulatur wieder in Verbindung, Es scheint aber mit den Muskel- fasern des Zweigbündels (B) in keinen direkten Zusammenhang ge- treten zu sein, was man hier ja vermuten könnte. Das schon sehr kleine Zweigbündel (B) verläuft immer weiter nach unten, durch weite Lymphräume von der eigentlichen Ventrikelmuskulatur ge- trennt, um schließlich (im Schnitt No. 43 = Fig. 26) wieder in zwei feinere ■ Muskelgruppen geteilt zu werden; ich konnte diese feinen Zweige nicht bis zu Ende verfolgen. — 52 — Der dritte Zweig (C) verläuft in rundlicher Gestalt nach unten (Durchmesser ca. 0,5 mm), durch Bindegewebsfasern und Lymph- räume von der anderen Muskulatur getrennt. Während dieses Verlaufes wird er etwas größer ued verlängert sich allmählich, bis schließlich ein sehr langer Muskelfaserzug von ihm ausgeht, der sich subendokardial verbreitet (Fig. 26, xxx). Seine Hauptmasse wird dadurch in den folgenden Serien kleiner, und dann teilt er sich weiter in zwei Gruppen, deren schwächere sich allmählich von der anderen entfernt und vermutlich in einen anderen Trabekel übergeht, während die andere größere Gruppe ihren alten Weg fortsetzt und wieder durch Bindegewebe in zwei Gruppen geteilt wird (Schnitt No. 55). Alle diese ganz feinen Endverzweigungen konnte ich nicht mehr verfolgen, weil dieses Serienpräparat (No. III) leider gerade hier erschöpft war, d. h. an der Stelle, die vom unteren Rande der Pars membranacea septi ca. 23 mm entfernt lag, und wo das rechte Endokardium des Septum ventriculorum musculare vorn zu der Parietalwand des rechten Ventrikels übergeht, also am vorderen Ende des Septum ventriculorum. An diesem Übergangs- winkel sind zahlreiche große oder kleine Trabekel oder Balken vorhanden, die sich nach verschiedenen Richtungen entweder ver- zweigen oder nebeneinander verlaufen, sich einander kreuzen oder von dem Septum über den Umschlagswinkel hinweg die Parietal- wand überbrücken. Die Endverzweigungen des rechten Schenkels des Verbindungsbündels sind hier in verschiedene dieser Trabekel und auf diese Weise in die Parietalwand des rechten Ventrikels über- gegangen, besonders der Zweig (B) ist durch einen Trabekel zum vorderen Papillarmuskel gezogen und an der Basis des letzteren hat er sich, wie oben erwähnt, in mehrere weitere, feinere Zweige ge- teilt (Fig. 21, 22, 23, 24, 25, 26 und 2y = Schnitt No. 14, 18, 24, 28, 34, 43 und 51— III). (3.) No. 139. Ein 31,5 cm langer, weiblicher Fötus. (Tafel ir, Herz No. 134, Fig. 1—8.) Ich habe von diesem Fötalherzen den Spitzenteil ungefähr in der Mitte der Ventrikel weggeschnitten und die obere größere Hälfte des Ventrikels mit den Vorhöfen und dem Anfangsteile der großen Gefäße in Alkohol nachgehärtet, in Paraffin eingebettet und dann von hinten nach vorn parallel der Längsachse des Herzens, senkrecht zur Scheidewand in 9 ^ dicke Serien geschnitten. Von. diesen lückenlosen Serien habe ich regelmäßig den sechsten Schnitt — 53 — aufgeklebt und erst mit Hämatoxylin, dann nach Van Gieson nach- gefärbt. Im Schnitt No. 8 kommt ein eigentümliches Muskelbündel (k) in der Vorhofsscheidewand (z»), dicht an dem Septcmi fibrosum atrio- ventriculare (s), welches auf der linken Seite von der Basis des Mitralsegels (m) breit entspringt und, sich immer verkleinernd, mit leichtem Bogen nach unten reehts zur Basis des medialen Tricus- pidalsegels (/) hinzieht, zum Vorschein und schmiegt sich in Halb- mondform mit seiner konkaven Seite an dasselbe an. Es ist hier von der angrenzenden Vorhofsmuskulatur gar nicht scharf zu trennen, sondern steht mit der letzteren in Verbindung. Von der Ventrikel- seite ist es durch die dicke bindegewebige, atrioventrikulcire Scheide- wand (s) scharf getrennt (Fig. i = Schnitt No. 9). In den folgenden Schnittserien wird es (k) allmählich größer und kann von der übrigen Vorhofsmuskulatur immer schärfer unter- schieden werden, indem es von links und oben durch dünnes Binde- gewebe begrenzt wird, das von dem linken Ende des Septum fibrosum atrioventriculare ausgeht. Außerdem ist der Verlauf seiner Muskelfasern ganz anders, als der der angrenzenden Vorhofsmus- kulatur: sie sind nämlich fast quer durchschnitten, während die Vorhofsfasern meist längs getroffen sind, weshalb die Unterscheidung schon bei flüchtiger Betrachtung ziemlich leicht ist. Das Septum fibrosum schickt mehrere bindegewebige Fortsätze in das eigentümliche Muskelbündel vor, welche das Muskelbündel anfangs wenig, jedoch nach und nach stärker in verschiedenen Richtungen durchziehen. Dabei nimmt das Septum fibrosum atrioventriculare an Breite zu und bildet ein unregelmäßiges Netzwerk, dessen Lücken mit den obenerwähnten eigentümlichen Muskelmassen ausgefüllt sind (Schnitt No. 14). In den folgenden Schnitten rücken diese eigentümlichen Muskel- gruppen immer mehr nach der Ventrikelseite der atrioventrikulären Scheidewand vor, und im Schnitt No. 18 kann man eine solche schon jenseits der Hauptmasse des Septum fibrosum sehen, welche nur noch durch einen schwachen Bindegewebszug von der Ventrikel- muskulatur getrennt ist; aber die Hauptmasse des Bündels bleibt noch in der Vorhofsseite, sie hat sich allmählich bis hierher ver- größert und nimmt ihren Sitz in dem rechten unteren Teil der vordersten Partie der Vorhofsscheidewand ein (Fig. 2 = Schnitt No. 19). Vom Schnitt No. 20 ab wird das Muskelbündel (k)j welches noch in der Vorhofsseite zu sehen ist, etwas kleiner und rundlicher. "Kft -- .54 — wird von links und rechts durch starkes Bindegewebe, das einen Teil des Septum fibrosum darstellt, begrenzt und unten durch noch ziemlich starkes Bindegewebe von der Ventrikelmuskulatur g-etrennt. Oben steht es jedoch noch mit der gewöhnlichen Vorhof smuskulatur in Verbindung. Erst im Schnitt Xo. 23 wird es von allen Seiten von Bindegewebe umgeben, also vom Vorhofe auch durch einen dünnen Bindegewebszug abgeschnitten, es liegt daher in diesem Schnitte vollständig in dem Septum fibrosum. Es wird immer von verschieden starken Bindegewebszügen, die natürlich dem Septum fibrosum entstammen, in unregelmäßiger Weise durchzog-en. Der Durchmesser des Muskelbündels beträgt hier ca. 0,9 mm (Fig. 3 = Schnitt No. 23). In den folgenden Schnittserien (No. 24 — 29) wird das zwischen dem Verbindungsbündel und der Vorhofsmuskulatur aufgetretene Bindegewebe immer stärker und verschmilzt wieder zu einem ein- heitlichen Septum fibrosum. Das Verbindungsmuskelbündel hat in- zwischen allmählich eine quer ovale Schnittform angenommen und liegt dicht unter dem Septum fibrosum und über der Muskulatur der Ventrikelscheidewand, von der es in der rechten Hälfte durch eine ganz minimale, in der linken jedoch durch etwas breitere Binde- gewebsmassen getrennt ist. Die linke Hälfte des hier noch oval gestellten Verbindungsbündels wird von ziemlich starken Bindege- w^ebszügen durchzogen und in einzelne Felder geteilt. Die Muskel- fasern des Verbindungsbündels sind hier meist fast quer getroflFen. In den nächstfolgenden Serien (Schnitt No. 30 — 35) verändert sich seine ovale Form langsam, sein linkes Ende verlängert sich subendokardial nach links unten, und die in dieser Hälfte enthaltenen Muskelfasern und Bindegewebszüge nehmen auch dieselbe Richtung ein. Der Verlauf der Muskelfasern in der anderen Hälfte scheint meist nach vorn gerichtet zu sein. Im Schnitt No. 35 zeigt das Verbindungsbündel folgende Gestalt. Es beginnt mit einem ziemlich dicken, abgerundeten Kopf dicht an der Basis des medialen Tricus- pidalsegels, liegt unter der tiefsten Ansatzstelle der hinteren Aorten- tasche und erstreckt sich schw^eifförmig schief nach links unten direkt bis unter das linksseitige, dicke subendokardiale Bindegewebe (Fig. 4 = Schnitt No. 30). Vom Schnitt No. 36 ab wird die Verlängerung des Verbindungs- bündels nach links unten immer länger (/). Hier kann man außer- dem im Schnitt No. 36 in der linken subcndokardialen Schicht, und zwar in dem untersten Teile des Schnittes, zwei voneinander durch Bindegewebe getrennte besondere Muskelbündel auftreten sehen, die — 55 — in ihren histologischen Beschaffenheiten mit dem in der oberen sub- endokardialen Gegend sichtbaren Verbindungsbündel fast ganz über- einstimmen, aber mit ihm in keinem Zusammenhange stehen. Sie sind auch von der Ventrikelmuskulatur durch Bindegewebszüge ge- trennt. In den folgenden Schnitten vereinigen sich allmählich diese beiden unteren Muskelgruppen zu einem Bündel (/'), das sich all- mählich nach oben verlängert (Fig. 5 = Schnitt No. 39). Im Schnitt No. 40 bemerkt man, daß an dem bisher ziemlich unverändert gebliebenen rechten Ende des Verbindungsbündels ein leichter Fortsatz nach rechts unten auftritt. Dieser Fortsatz (r) wird allmählich in den nächstfolgenden Serien (Schnitt No. 41 bis 46) noch etwas länger. Der linke Schenkel (/) des Verbindungs- bündels verlängert sich immer mehr weiter nach unten, wird aber gleichzeitig dünner. Er verbindet sich schließlich mit dem obener- wähnten, von unten nach oben ziehenden, subendokardialen Muskel- bündel (/'). Das ganze Verbindungsbündel gewinnt dadurch die Form eines ziemlich schmalen Halbmondes, der mit seiner konkaven vSeite die Kuppe der Muskulatur des Septum ventriculorum von oben und links bogenförmig umfaßt. Das Verbindungsbündel und der Ventrikelmuskel sind immer durch bindegewebige Streifen mehr oder minder scharf getrennt, besonders an der Kuppe des Ventrikel- muskels tritt diese Bindegewebsmasse stark hervor (Fig. 6 = Schnitt No. 46). Im Schnitte No. 47 wird die Wurzel des rechten Schenkels von oben und unten durch Bindegewebsfasern eingeengt, um dann in den nächsten Schnitten ganz von dem linken Schenkel abgetrennt zu werden. Die Entfernung beider Schenkel wird in den folgenden Schnitten ziemlich schnell größer, indem die Bindegewebsmasse, die die Kuppe der Ventrikelmuskulatur umgekehrt V-förmig bedeckt, nach oben rückt, sich zwischen die beiden Schenkel des Verbin- dungsbündels hineinkeilt und sie von der unteren medialen Seite immer weiter verdrängt. Diese Bindegewebsmasse war schon früher (im Schnitt No. 47) durch die Spitze des V mit dem Septum fibrosum verbunden, und diese Verbindung wird immer stärker und bildet nun im Schnitt No. 50 eine umgekehrte Y-Form und trennt die beiden Schenkel des Verbindungsbündels und die Ventrikel- muskulatur voneinander. Der linke Schenkel (/) verläuft hier sehr weit nach unten in Form eines dünnen Streifens, der von links durch die bereits oben- erwähnten, subendokardial gelegenen, ziemlich dicken Bindegewebs- züge, von rechts oben durch die soeben geschilderte Y- förmige - 56 - Bindegewebsmasse begrenzt, rechts unten durch ganz dünne Binde- gewebsstreifen von der eigentlichen Ventrikelmuskulatur getrennt wird. Sein oberer Teil ist dicker (ca. 0,5 mm dick), nach unten wird er allmählich schmäler, und in dem untersten Abschnitte konnte ich ihn nicht mehr mit Sicherheit von der Ventrikelmuskulatur unterscheiden, weil hier die Bindegewebsfasern, welche diese beiden Muskelgruppen trennen, zu minimal sind, und die Auflockerung des Bündels durch eindringende Bindegewebsmassen zu stark wird. Der rechte Schenkel verkürzt sich nach der Abtrennung vom linken Schenkel schnell an seinem linken oberen Ende, verlängert sich dagegen ganz langsam nach rechts und etwas nach unten. Er hat im Schnitt No. 50 die Form eines eiförmigen Ovals, dessen breiter Pol nach rechts unten, dessen schmaler Pol nach links oben ge- richtet ist. Er ist links unten durch einen Schenkel der Y-förmigen Bindegewebsmasse von der Ventrikelmuskulatur, rechts oben durch eine subendokardial liegende dicke Bindegewebsschicht begrenzt (Schnitt No. 47 — 50). In den folgenden Schnitten (No. 51 — 55) entwickelt sich die Ventrikelmuskulatur weiter nach oben und stößt endlich direkt auf « das Septum fibrosum, während die sie umfassenden beiden Schenkel der Y-förmigen Bindegewebsmasse allmählich auseinandergehen, schließlich ihren gemeinsamen Stamm verlieren, um ganz gesondert als zwei bindegewebige Fortsätze (Fig. 7, x) am eigentlichen Septum fibrosum atrioventriculare, links und rechts zu persistieren. Der linke Schenkel (/) hat sich nicht viel verändert, außer einer Verkürzung im oberen Teile. Der rechte Schenkel (r) ist allmählich kleiner ge- worden und etwas nach unten gerückt. Er ist noch von allen Seiten von einer dicken Bindegewebsmasse umgeben; im Schnitt No. 53 entspringt ein für das mediale Tricuspidalsegel bestimmter Sehnen- faden {s/) von dieser Bindegewebshülle (Fig. 7 == Schnitt No. 53). Vom Schnitt No. 56 ab scheint der linke Schenkel (/) all- mählich noch dünner zu werden, der Verlauf seiner einzelnen Muskel- fasern ist etwas anders als der der daneben liegenden, eigentlichen Ventrikelmuskulatur (km). Die beiden Muskelarten (/ u. km) sind immer durch Bindegewebsfasern getrennt, aber die letzteren sind besonders nach unten zu nur minimal, so daß ich hier kaum noch mit Sicherheit die beiden Muskelarten unterscheiden konnte. Im Schnitt No. 63 verlor ich schließlich ganz die Spur des linken Schenkels, und zwar der schlechten Schnittrichtung wegen. Wie man durch den einfachen Querschnitt des ganzen Ventrikels leicht erkennen kann, bildet die Ventrikelscheidewand allein schon eine — 57 — mit ihrer Konkavität nach rechts gerichtete Krümmung. Aus diesem Grunde kann man an einem als Ganzes gehärteten und ein- gebetteten Herzen wie bei diesem Falle, nie eine geometrisch genau senkrecht gedachte Serienschnittreihe der Scheidewand vom hinteren bis vorderen Ende ausführen. Der rechte Schenkel (r) wird hier allmählich kleiner und rückt immer noch weiter nach vorn und ganz wenig abwärts (Fig. 8 = Schnitt No. 59). Er besitzt noch eine ovale Form und ist von oben links und rechts von einer starken Bindegewebsmasse umgeben, während sein nach rechts unten gerichtetes Ende durch eine ganz dünne Bindegewebsmasse von der Ventrikelmuskulatur getrennt ist. Diese Bindegewebsmasse ist mit dem Septum fibrosum verbunden, aber diese Verbindung wird immer schmäler, bis sie schließlich ganz aufhört (im Schnitt No. 62), Diese abgetrennte Bindegewebsmasse, welche den rechten Schenkel begleitet, wird immer schwächer; aber es bleibt zwischen dem Muskelbündel des rechten Schenkels und dem Endokardium noch eine ansehnliche Bindegewebsmasse übrig, von der wieder ein Sehnenfaden (im Schnitt No. 72) ausgeht. Hier liegt das Verbindungsbündel etwa 0,3 mm vom rechten Endo- kardium entfernt und ist von drei Seiten (rechts unten und links) durch die Ventrikelmuskulatur umgeben, von der es durch eine dünne Bindegewebsscheide getrennt ist; die Lymphräume desselben sind deutlich weiter als die der daneben liegenden Ventrikelmusku- latur. Der rechte Schenkel verkleinert sich von hier ab nicht mehr, sondern scheint im Gegenteil ganz langsam wieder etwas größer und dabei etwas lockerer zu werden. Das etwas stärkere Binde- gewebe an seinem oberen Ende verschwindet auch allmählich (im Schnitt No. 78). Der rechte Schenkel wird auf diese Weise schließ- lich von allen Seiten von dem gewöhnlichen Muskelgewebe der Ventrikelscheidewand umgeben und zieht immer langsam nach unten. Dem Aussehen nach ist das Muskelbündel des rechten Schenkels hier schon kaum von dem der anderen Muskelfasern zu unterscheiden; aber man kann es noch viel weiter nach unten mit Sicherheit auf- finden, wenn man es serienweise sorgfältig verfolgt. Im Schnitte No. 81 ist seine Form rundlich geworden (Durchmesser beträgt ca. 0,16 mm). Im Schnitt No. 84 wird es durch Lymphspalten in einige kleinere Gruppen geteilt, dann verlängert es sich allmählich nach unten (Schnitt No. 88) und wird durch immer weiter werdende Lymphräume von der angrenzenden Ventrikelmuskulatur getrennt. In den folgenden Schnittserien scheint sich die Lage des rechten Schenkels ziemlich schnell nach unten zu verändern, und im Schnitt - 58 - No. 96 nimmt er eine ziemlich lange, schmale Spindelform an, welche durch mehrere Lymphspalten in mehrere Fasergruppen ge- teilt ist. Vom Schnitt No. 97 ab verlängert er sich ganz rapid nach unten, und im Schnitte No. 101 konnte ich nur noch den oberen Teil des Schenkels sehen, weil, wie schon erwähnt, die untere Hälfte des Ventrikels leider weggeschnitten war. Seine Fasern wurden an einigen der letzten Serien in ihrer Längsrichtung g^etroffen, mit anderen Worten, sie verliefen senkrecht von oben nach unten, und ihre Richtung war mit der der angrenzenden Fasern der eigent- lichen Ventrikelmuskulatur ganz gleich. Im ganzen bisherigen Verlaufe des rechten Schenkels konnte ich keine Verbindung mit den gewöhnlichen Ven- trikelmuskelfasern konstatieren. Der linke Schenkel des Verbindungsbündels war, wenn wir noch einmal kurz zusammenfassen, in diesem Falle in einem anfangs sehr breiten kompakten, nach unten mehr divergierenden Bündel ab- wärts verlaufen, und zwar durch eine mehr oder weniger dicke Bindegewebsschicht von der Ventrikelmuskulatur getrennt. Sein unteres Ende konnte ich bei diesem Stufenpräparate nicht bestimmen, weil die untere Hälfte der Ventrikel weggeschnitten war. Jeden- falls ist es sicher, daß er wenigstens ungefähr in der Mitte des linken Ventrikels noch gar nicht sein Ende gefunden hat, was den Angaben aller bisherigen Autoren widerspricht. Die Frage, ob einige Muskelfasern des linken Schenkels schon während seines bisherigen Verlaufes irgendwo mit den gewöhnlichen Ventrikel- muskelfasern in Verbindung getreten sind, kann ich nicht mit Sicher- heit beantworten, weil dieses Präparat sich ziemlich schlecht gefärbt hat, wahrscheinlich wegen des langjährigen Aufbewahrens in Alkohol; zahlreiche Verbindungen zwischen beiden Muskelarten sind aber sicher ausgeschlossen. (4) Makroskopische Beschreibung des Verbindungsbündels des menschlichen Herzens. Ich habe bisher beim Menschen schon mikroskopisch einen Teil des Verbindungsbündels beschrieben; aber es handelte sich da- bei nur um den Vorhofsteil, ferner um das eigentliche Verbindungs- stück zwischen dem Vorhofe und der Kammer und schließlich um einen Teil der beiden Schenkel, und zwar den rechten Schenkel bis zur Basis des vorderen Papillarmuskels und den oberen Verlauf des linken Schenkels. Wie man aus den Beschreibung-en sehen kann, verläuft da^ Bündel in §einem bisher erwähnten Teile bei — 59 — allen Herzen in einer ziemlich übereinstimmenden Weise, besonders in bezug auf seine Lage und gröbere Form. Was die beiden Schenkel betrifft, so ist der rechte immer schmäler, als der linke, und der erstere ist durch eine mehr oder weniger dicke Binde- gewebsschicht von der Ventrikelmuskulatur getrennt. Der linke Schenkel ist von Anfang an schon ziemlich breit, nach unten wird er noch breiter, aber gleichzeitig dünner und spaltet sich schließlich in mehrere Gruppen. Den weiteren Verlauf konnte ich mikroskopisch nicht verfolgen, weil alle meine Serienpräparate in dieser Gegend ihre untere Grenze erreichten. Da ich noch gar nicht den linken Schenkel bis zu seinem Ende verfolgt hatte, so wollte ich doch noch weiter mikroskopisch diese untere Grenze feststellen und glaubte das auch leicht erreichen zu können. Jedoch stieß ich bei meinem Versuche auf große Schwierigkeiten, so daß ich nach langen, vergeblichen Bemühungen beinahe genötigt wurde, diesen Versuch zu unterbrechen. Ich war dabei bestrebt, zuerst zu bestimmen, wie weit der linke Schenkel senkrecht abwärts reicht. Aber selbst diese anscheinend einfache Frage war sehr schwer zu lösen. Ich hatte nämlich zu diesem Zwecke aus mehreren aufbewahrten Herzen je ein langes Stück herausgeschnitten, das, ungefähr von dem unteren Rande der Pars membranacea septi anfangend, senkrecht abwärts fast bis zur Herz- spitze reichte. Dieses lange Stück, dessen Breite und Dicke aber nur einige Millimeter betrug, wurde dann in zwei oder drei Stücke geteilt, weil das ganze Stück zur weiteren Bearbeitung zu lang war, dann einzeln eingebettet und der Länge nach geschnitten. Wenn man diese zwei oder drei Stücke aus jedem Herzen der Reihe nach untersuchte, so mußte man ganz leicht erkennen können, bis zu welchem Punkte das subendokardiale Muskelbündel des linken Schenkels sich erstreckte, eventuell auf welche Weise es in die ge- wöhnliche Ventrikelmuskulatur überging. Auf diese Weise hoifte ich zum Ziel zu gelangen. Wenn man nun planmäßig diese Präparate durchmusterte, so konnte man tatsächlich immer im oberen Abschnitte desselben die subendokardialen Muskelfasern des linken Schenkels sehen, verfolgte man aber diese Muskelschicht nach unten, so zeigten sich schwer erklärliche Verhältnisse. Es beruhte das auf folgendem Verhalten. Der durch Bindegewebe umschlossene linksseitige Schenkel erstreckte sich nicht bei allen Herzen gleich weit nach unten, sondern seine Ausdehnung war individuell bedeutend verschieden. Außerdem zeigten sich noch andere Befunde. Wenn man noch weiter nach — 6o — unten kam, so konnte man hie und da zerstreute subendokardial liegende Muskelgruppen sehen, die bald in einem ziemlich breiten, bald in einem ganz kleinen, nur wenige Fasern starken Bündel angeordnet und durch eine mehr oder weniger dicke Bindege- websschicht von der angrenzenden Herzmuskulatur getrennt waren. Dieses Auftreten der subendokardial zerstreut liegenden Muskel- gruppen konnte man in allen Fällen wahrnehmen; aber in bezug auf ihre Zahl, Größe und Lage waren sie äußerst verschieden. Betrachtete man ferner die Faserrichtung der Muskelgruppen genauer, so ergab es sich, daß sie nach verschiedenen Richtungen hin ver- liefen, sie waren bald quer, bald schräg, bald längs getroffen, und im erst genannten Falle konnte man meist gut sehen, daß die ein- zelnen Muskelfasern oft völlig von den subendokardialen Binde- gewebsfasern eingeschlossen verliefen. Im allgemeinen war die Verlaufsrichtung der Muskelgrnppen von der der angrenzenden Ven- trikelmuskulatur ganz verschieden, so daß man ohne weiteres merken konnte, daß es sich hier um zwei ganz verschiedene Muskelschichten handelte; aber es kam auch nicht selten vor, daß beide Muskel- schichten in beinahe gleicher Richtung verliefen; war das der Fall, und trennten außerdem zufällig hier keine reichlichen Bindegewebs- fasern diese beiden Muskelschichten in genügender Weise, so konnte man sie nicht leicht unterscheiden, weil die histologische Beschaffen- heit beider Muskelarten keine scharfe Differenz zeigte, wenn auch einige ganz unerhebliche Unterscheidungsmerkmale vorhanden waren. Aus den bisher erwähnten Befunden konnte ich gar nicht zur Klarheit darüber gelangen, wie der Verlauf des linken Schenkels sich gestaltet. Denn weder konnte ich nach diesen Befunden die bisherigen, diesbezüglichen Angaben sämtlicher Autoren, daß das Verbindungsbündel in die Ventrikelmuskulatur übergehen soll, so- bald es die Ventrikularscheidewand erreicht, bestätigen, noch konnte ich sicher beurteilen, ob die in der unteren Hälfte der Prä- parate subendokardial zerstreut liegenden Muskelgruppen mit dem im oberen Abschnitte sichtbaren, linken Schenkel des Verbindungs- bündels etwas zu tun hatten oder nicht, und ferner, wenn dies über- haupt der Fall wäre, auf welche Weise sie im Zusammenhange standen. Trotz dieser Unklarheit wollte ich mich doch noch nicht von diesen anscheinend aussichtslosen Bemühungen abschrecken lassen, vielmehr habe ich von jetzt an auch nach verschiedenen anderen Richtungen immer weiter ähnliche Untersuchungen unter- nommen, und zwar immer vom unteren Rande der Pars memhra- nacea septi anfangend, wo sich der linke »Schenkel sicher vermuten • — 6i — läßt, entweder nach vorn unten oder nach hinten unten. Bei diesen weiteren Untersuchungen, und zwar an den Präparaten, welche sich von der Pars membranacea septi nach hinten unten richteten, ge- wann ich wenigstens die Überzeugung, daß der linke Schenkel nicht sehr weit nach hinten geht; aber seine vordere und untere Grenze blieben ebenso unklar wie früher. Jetzt mußte ich schließ- lich notgedrungen diese Bemühungen aufgeben. Inzwischen war ich durch die Untersuchungen von Katzen- und Hundeherzen, bei denen ich gleichfalls jene subendokardialen, zerstreut liegenden eigenartigen Muskelbündel gefunden, aber noch nicht sicher mit den Verbindungsbündeln in Beziehung gebracht hatte, auf die Vermutung gekommen, daß diese eigentümlichen Fasern die sogenannten Purkinj eschen Fasern sein könnten. Diese Ver- mutung gewann mehr und mehr an Boden, je weiter ich die Katzen-, Hunde- oder Menschenherzen untersuchte, weil ich jetzt bei allen Herzen diese subendokardialen Muskelgruppen, die freilich in ihrer histologischen Beschaffenheit beim Menschen-, Hunde- und Katzenherzen etwas variierten, zerstreut in den Ventrikeln auffinden konnte. Schließlich habe ich, besonders auf Anregung Herrn Prof. L. Aschoffs, ein Schafherz (No. 155) untersucht, um zu sehen, wie die Verhältnisse hier gestaltet sind; denn bekanntlich sind die Pur- kinj eschen Fäden beim Schafherzen am schönsten zu sehen. Das Resultat war geradezu überraschend. Ich konnte nämlich schon bei diesem ersten Herzen alle Verhältnisse vollständig klarlegen. Ich werde später in einem besonderen Abschnitte in einer genauen Beschreibung des Schafherzens darauf zurückkommen. Daher sei hier nur . kurz erwähnt, daß das Atrioventrikularverbindungsbündel, wie bisher angenommen wurde, gar nicht gleich in die Ventrikelmusku- latur übergeht, sondern sich in zwei Schenkel teilt und sich als selbständiges System weiter in der ganzen Innenfläche beider Ven- trikel als Purkinj esche Fasern ausbreitet. Diese neue Entdeckung erleichterte meine weitere Arbeit ent- schieden, weil ich mich jetzt besser über den ganzen Verlauf des Verbindungsbündels orientieren konnte. Ich habe also weiter beim Kalb, von neuem beim Menschen, Hund und bei der Katze nach- geprüft und bei allen Herzen ein überraschend übereinstimmendes Prinzip über den Verlauf des Verbindungsbündels gefunden, abge- sehen von einigen kleinen, in der Tierart begründeten Differenzen. Beim Schaf, Hund und bei der Katze habe ich den ganzen linken Ventrikel in Serien geschnitten und sehr genau den ganzen Verlauf des linken Schenkels beschrieben; aber beim Menschen habe — 62 — ich diese Methode nicht angewandt, weil einerseits diese Methode eine sehr schwierige und zeitraubende ist und sich trotz dieser Muhe gute Resultate kaum erwarten lassen, da eine zu große histologische Ähnlichkeit zwischen den gewöhnlichen Herzmuskelfasern und den Muskelfasern des Verbindungsbündels besteht, und andererseits, weil es sich inzwischen herausgestellt hatte, daß der linke Schenkel schon makroskopisch fast bei allen, sowohl frischen, als gehärteten Men- schenherzen ziemlich gut wahrnehmbar ist. Er verläuft zwar indi- viduell verschieden, aber im großen und ganzen unterliegt sein Ver- lauf einer bestimmten Regel. Ich will also in den folgenden Zeilen diesen makroskopischen Befund des linken Schenkels im mensch- lichen Herzen beschreiben. Als Objekt für makroskopische Unter- suchungen können frische Herzen gute Dienste leisten, fast ebensogut sind die in Kaiserling fixierten und in Glyzerin aufbewahrten; aber auch die nach anderen Methoden fixierten Herzen können meist dazu dienen, den Verlauf des linken Schenkels zu verfolgen. Der makroskopisch sichtbare linke SchenkeH). Wenn man die linken Ventrikel mehrerer Herzen verg-leiclit, so wird man wahrnehmen, daß ihre Innenfläche bei allen Herzen mehr oder weniger verschieden gebaut ist und kaum einheitliche Beschreibung gestattet; aber im großen und ganzen ist sie doch bei allen Herzen ähnlich gebaut. Man kann sehen, daß die Scheide- wandfläche ohne Ausnahme unter der hinteren Aortenklappe relativ glatt ist, während die übrigen Partien des Septums und die ganze Parietalwand große Unebenheiten zeigen, da außer den Papillar- muskeln überall Trabekel vorhanden sind. Die Ausdehnung* des glatten Teils ist sehr verschieden, er ist meist in der Nähe der Aortenklappen am breitesten; nach unten wird er schmäler und geht allmählich in zahlreiche trabekuläre Erhebungen und inter- trabekuläre Vertiefungen über. Beim dilatierten größeren Herzen ist dieser glatte Teil gewöhnlich auch entsprechend groß. Der hintere Papillarmuskel bestellt beim Menschen gewöhnlich nicht aus einer einzigen konischen Muskelmasse, sondern aus zwei oder noch meh- reren, meist untereinander zusammenhängenden, aber nicht selten äußerlich selbständigen Muskelgruppen, während der vordere Papillar- muskel oft aus einer Muskelmasse besteht. Die Ausbildung der Trabekel in den übrigen Wandteilen ist je nach dem Herzen äußerst I) Die Photographien zweier menschlicher Herzcnbündels nebst Pause iiiit rot ein- gezeichnetem Verlauf des Verbindungsbandes finden sich Taf. VI, Fig. r u. 2. - 63 - verschieden. In der Scheidewand verlaufen die Trabekel im allge- meinen schräg von vorn oben nach hinten unten, dabei teilen sie sich abwärts je in mehrere kleinere Trabekel und verbinden sich untereinander, und in dem unteren Drittel des Septums, und zwar zwischen beiden Papillarmuskelgruppen, bilden sie gewöhnlich ein sich über- und nebeneinander durchflechtendes Netz. Die einzelnen Trabekel sind gewöhnlich ziemlich rundlich, in gewissen Fällen vorwiegend platt geformt. Wenn man nun das Endokardium des linken Ventrikels ganz genau ansieht, so wird man finden, daß es bei den meisten Herzen direkt unterhalb der rechten Aortenklappe und der Pars membranacea leicht verdickt, ungleichmäßig undurchsichtig ist, ohne daß sich darin besondere Strukturen wahrnehmen lassen. Beobachtet man es weiter abwärts, so erscheinen allmählich in dem undurchsichtig aussehenden Endokardium gewisse undeutliche streifige Zeichnungen; diese Streifen verlaufen entweder von Anfang an in gesonderten Gruppen oder zunächst diffus verteilt, um sich erst etwas weiter abwärts in Gruppen zu vereinigen. Die Richtung der Streifen ist je nach der Höhe etwas verschieden; im allgemeinen verlaufen sie in einer abwärts divergierenden Richtung, so daß die Streifen oder die Streifengruppen an der vorderen Zone des glatten Teils mehr nach vorn abwärts, in der hinteren Zone dagegen mehr senkrecht abwärts oder seltener etwas nach hinten verlaufen, während die dazwischen- liegenden Streifen abwärts divergieren. Das glatte undurchsichtige Endokardium wird nach unten, vorn und hinten allmählich schein- bar dünner und durchsichtiger und läßt nach und nach die unter ihm verlaufenden, daselbst beginnenden Trabekel und intertrabe- kulären Spalten durchschimmern und geht schließlich in die Tra- bekelbekleidung über. Je durchsichtiger das Endokardium wird, um so deutlicher werden die streifigen Figuren, mit anderen Worten, die letzteren treten nach unten und nach vorn immer deutlicher her- vor. Sie gruppieren sich in der Peripherie des glatten Endokardiums gewöhnlich in mehrere meist breite, selten schmale Stränge und ziehen entweder subendokardial den Trabekeln entlang oder als freie, sehnenfadenartige Stränge durch den Ventrikelraum hindurch, oder auch, von einer besonderen Endokardiumfalte bekleidet, dicht an der Ventrikelwand entlang, nach verschiedenen Richtungen, be- sonders aber nach den beiden Papillarmuskelgruppen.. Besonders gut kann man gewöhnlich die nach vorn unten verlaufenden Strei- fungen sehen, weil sie gegen die darunter liegende eigentliche Herz- nuiskulatur meist in einer kreuzenden Richtung verlaufen. Bei - 64 - dieser Beschreibung handelt es sich natürlich nur um die Hauptzuge des linken Schenkels. Der Grad der makroskopischen Sichtbarkeit des linken Schen- kels ist starken individuellen Schwankungen unterworfen. Während z. B. selbst seine Hauptzüge sich bei einigen Herzen von den üb- rigen Wandteilen nur mit Schwierigkeit unterscheiden ließen, war bei einem anderen Falle der linke Schenkel so deutlich wahrnehm- bar, daß man ihn leicht bis zu den einzelnen ganz feinen Bündel- chen verfolgen konnte. In diesem letzteren Falle war das Herz, das erst in Formol-Müller fixiert, dann in Alkohol aufbewahit war, des Mitralfehlers wegen sehr stark dilatiert und hypertrophiert. Die Trabekel waren im allgemeinen abgeplattet, die glatte Partie des Endokardiums war sehr groß. In dieser Partie konnte man schon ungefähr i cm unterhalb der rechten Aortenklappe eine ca. 1,2 cm breite, senkrecht gestreifte Faserschicht sehen, die abwärts allmählich divergierte. Die Fasern des vordersten Teils der Faserschicht trennten sich allmählich von den übrigen und zogen nach vorn unten, sie konvergierten dabei und vereinigten sich schließlich zu einem kleinen Bündel, traten in einen ca. i cm langen, kleinen, sehnenfadenartigen Strang ein, zogen schräg nach vorn unten und setzten sich zuerst an einen Trabekel an, um dann weiter von hier bis zum vorderen Papillarmuskel zu ziehen. Die übrigen Fasern, die sich, wie die eben erwähnten Fasern, zu zahlreichen, höchstens roßhaardicken Bündelchen vereinigten und sehr gut einzeln sichtbar waren, verliefen in einer ganz dünnen, aber sehr breiten Schicht angeordnet weiter abwärts, teilten sich allmählich in zwei Gruppen (a und p), deren hintere (/) jetzt nach hinten unten verlief und sich wiederum all- mählich in mehrere Gruppen teilte. Die Bündelchen von einer dieser Gruppen konvergierten nach hinten unten, traten in einen sehnen- fadenartigen Strang ein und zogen direkt zum mittleren Teile des hinteren Papillarmuskels, während die übrigen Fasergruppen, sich in ihrem weiteren Verlaufe wieder oft untereinander verbindend oder teilend, schließlich, teils sehr weit bis zur hinteren Wand, teils zu den Wurzeltrabekeln des hinteren Papillarmuskels, teils zum trabekulären Netz der Herzspitze hinzogen. Die vordere Gruppe {a) der Bündel- chen verlief im großen und ganzen weiter abwärts, aber ihre ein- zelnen Bündelchen, die sich, wie oben erwähnt, unter dem Endo- kardium als graue, feine Fäden einzeln sehr gut wahrnehmen ließen, verliefen nicht mehr parallel wie bisher, sondern verbanden sich untereinander oder teilten sich in mehrere feinere Fäden oder durch- kreuzten sich und bildeten auf diese Weise schmallange Netzmaschen, - 65 - deren Längsachse im allgemeinen von oben nach unten gerichtet war. Sie erreichten die vordere untere Randpartie des glatten Endo- kardiums und traten, sich allmählich in drei Gruppen vereinigend, in drei ganz kurze Stränge ein, die wieder in eine ganz dünne, breite, an beiden Flächen durch Endokardium bekleidete Membran zusam- mentraten, sich bald an ein Trabekel ansetzten und von diesem ab weiter, einerseits zur Basis des vorderen Papi Harm usk eis, anderer- seits zur Herzspitze verliefen. Wenn man nun noch genauer bei diesem Herzen die einzelnen Teilungsstellen der Fasergruppen des linken Schenkels betrachtet, so kann man an den meisten Stellen — wenn auch nicht immer — sehen, daß die einzelnen Faserbündelchen unmittelbar oberhalb des Teilungswinkels hin und her verlaufen, sich kreuzen und ganz dichte Netze bilden. Dieses Durcheinandergehen der Bündelchen weist darauf hin^ daß selbige sich an der Teilungsstelle nicht ohne weiteres ganz einfach in zwei Gruppen teilen, sondern daß den geteilten Fasergruppen von allen Partien des noch nicht geteilten Bündel^ möglichst gleichmäßig ihre Elemente zugeteilt werden. Zu diesem Zwecke gehen z. B. eine Anzahl Fäden, die bis zu dieser Teilungs- stelle in der hinteren Hälfte des noch nicht geteilten Bündels verr liefen, bei der Teilung auch in die vordere Gruppe über, und um- gekehrt gehen einige Fäden (d, i. ganz feine Faserbündelchen), welche bisher in der vorderen Hälfte verliefen, auch in die hintere Faser- gruppe über, und auf diese Weise entsteht die eben beschriebene Durchkreuzung der Fäden an den Teilungsstellen, Die Faden gruppen verbinden sich abwärts sehr oft wieder untereinander und bilden auf diese Weise Netzmaschen, die beim Menschen meist rundlich oder oval geformt sind. Die Abrundung in den Winkeln ist durch die oben erwähnte Kreuzung der Fäden in ein und demselben Bündel vor Beginn der Teilung bedingt; aber dies ist natürlich nicht der einzige Grund für die mehr rundliche Gestaltung der Netzmaschen, dazu trägt auch die eigentümliche Faltenbildung des Endokardium vielfach bei. Beim Schafe sind die Endausbreitungen des Verbindungs- bündels, wie man später sehen wird, meist schmale Fäden, beim Menschen dagegen sehr oft breite Platten, die nicht selten von beiden Seiten durch Endokardium bedeckt sind und eine ganz dünne Membran bilden. Beim Überschreiten einer intertrabekulären Ver- tiefung überbrücken sie die letzteren auch sehr oft in dieser mem- branösen Form, aber nicht selten auch in Form eines ganz kleinen sehnenfadenartigen Stranges, wie beim Schafe. In den letzterwähnten Tawara, Reizleitungssy stein des Herzens. 5 — 66 — Fällen konvergieren die bisher in einer breiten Fläche verlaufenden Bündelchen nach diesem Strang hin und treten in ihn hinein, und nachdem sie denselben passiert haben, verbreiten sie sich wieder fächerförmig, oder aber sie verlaufen immer weiter subendokardial in einem schmalen Faden. Diese Verhältnisse sind ganz verschieden. Beim Menschen kann man auch nicht selten im linken Ven- trikel neben den bisher erwähnten relativ breiten Fäden sehr lange ganz feine, haardünne, oder noch etwas dickere sehnenf adenartige Stränge sehen, die sämtlich für die Endausbreitung des Verbindungs- bündels bestimmt sind. Ein solcher F'aden zieht sehr oft von irgend einer Stelle des Verlaufsgebietes des linken Schenkels in der Scheide- wand zum hinteren oder vorderen Papillarmuskel, dann nicht selten auch von der Spitze des hinteren Papillarmuskels nach oben zum hinteren oberen Teile der Scheidewand. (Man darf diesen letzt- genannten Faden nicht etwa mit einem wirklichen Sehnenfaden verwechseln, der erstere setzt sich nicht an dem Mitralseg'el an, sondern an der muskulösen Wand selbst, oft sogar, in mehrere Zweige geteilt, an verschiedenen Wandpartien). Außer diesen ziemlich oft sichtbaren, in bezug auf ihre Lage relativ konstanten Strängen kann man auch gelegentlich an der hinteren Wand oder an der Herzspitze, wo die Trabekel am deutlichsten entwickelt sind, diese frei verlaufenden Stränge sehen, die die beiden relativ entfernt liegenden Wandpartien, bezw. Trabekel verbinden; femer verlaufen solche Stränge auch sehr oft von der hinteren Papillarmuskelgruppe nach der angrenzenden Wand. Die ganz kurzen, feinen Stränge, die sich zwischen zwei benachbarten trabekulären Erhebungen oder zwischen Papillarmuskel und angrenzenden Trabekeln hinsj>annen, sind bei allen Herzen in schwankender Zahl immer zu sehen. Der makroskopisch sichtbare, rechte Schenkel^). Die innere Fläche des rechten Ventrikels zeigt beim mensch- lichen Herzen sehr große Verschiedenheiten, insbesondere in bezug auf den Entwicklungszustand der Trabekel und die Zahl, Lage und Größe der Papillarmuskeln. Im rechten Ventrikel kann man g-ewöhn- lich nur in der Umgebung des in der Regel ganz kleinen, medialen Papillarmuskels, also unterhalb der Crista supraventricularis eine relativ flache Stelle sehen. Auch diese Stelle geht ein wenig nach unten in mehrere Trabekel über, während die übrigen Wandungen, sowohl Scheidewand wie auch Parietal wand , stets sehr starke Uneben- i) Beispiel s. Tafel Vn, Fig. 3. - 67 - heiten zeigen. An dem vorderen Teile der Scheidewand, und zwar unterhalb des Aortenostiums und des medialen Papillarmuskels sind in der Regel einige große Trabekel entwickelt, die parallel neben- einander senkrecht abwärts zur Parietalwand ziehen. (Das Herz ist bei dieser Beschreibung, wie immer, mit seiner Basis nach oben, mit seiner Spitze nach unten aufrecht stehend gedacht). Sie ver- laufen dabei nicht dem Umschlagswinkel des Septums zur Parietal- wand folgend, sondern ganz gerade einfach über den Winkel hin- weg. Wenn sie die Parietalwand erreichen, so teilen sie sich ge- wöhnlich in mehrere kleinere Trabekel. Die hintere Hälfte des Septums gestaltet sich bei allen Herzen durch das Auftreten mehrerer, meist vertikal verlaufender, kleiner oder großer Trabekel oder kleiner inkonstanter Papillarmuskeln sehr uneben. Die Parietal- wand ist von zahlreichen Trabekeln besetzt, die im allgemeinen von der Ventrikelbasis nach der Herzspitze zu konvergierend verlaufen und untereinander sich verbindend ein Netz bilden. Was die Papillarmuskeln anbelangt, so sitzt der mediale Papillarmuskel unter- halb der Crista supraventricularis meist als ein ganz kleiner Fort- satz auf, es können sich aber noch ein oder zwei v^eitere dort be- finden, und zwar in einer schrägen nach hinten unten gerichteten Linie aufgereiht Der vordere Papillarmuskel sitzt hauptsächlich an der Parietalwand, und zwar gewöhnlich in der Nähe der Grenze des unteren und des mittleren Drittels der vorderen Umschlags- linie des Septums zur Parietalwand. Er bekommt aber als Regel einen trabekulären Hilfsschenkel von der Scheidewand. Dieser Hilfsschenkel ist oft sehr stark, oft aber ganz dünn. Er kann auch ganz selten fehlen, in diesem Falle berührt jedoch ge>yöhnlich ein Trabekel, der unterhalb des medialen Papillarmuskels seinen An- fang nimmt und nach der Parietalwand zieht, die Basis des vorderen Papillarmuskels, und an dieser Berührungsstelle kann man eine förmliche Verwachsungsnaht wahrnehmen. Der vordere Papillar- muskel selbst ist meist ziemlich groß und besteht aus einem langen, konischen Fortsatz; aber es kommt auch vor, wenn auch selten, daß zwei oder drei Papillarmuskeln dort vorhanden sind. Die hintere Papillarmuskelgruppe besteht gewöhnlich aus zwei, oder drei meist untereinander zusammenhängenden Papillarmuskeln. Ihr Sitz ist der hintere Rezessus, wo gewöhnlich die Trabekel am kom- pliziertesten verlaufen. Die Schenkel dieser Papillarmuskeln setzen sich teils am Septum, teils an der Parietalwand an. Dies ist das grob-anatomische Verhalten der inneren Fläche des rechten Ven- 5* — 68 — trikels, deren Kenntnis zur Beschreibung des rechten Schenkels des Verbindungsbündels nötig ist. Beim Menschen darf man nicht immer erwarten, daß der Ver- lauf des rechten Schenkels makroskopisch gut wahrnehmbar ist, selbst seinen Stamm vermißt man sehr oft. Untersucht man aber mehrere Herzen sehr genau, so kann man ihn doch bei manchen Herzen finden. Makroskopisch nimmt der Stamm des rechten Schenkels seinen Anfang gewöhnlich in der Nähe des medialen Papillarmuskels, und zwar in dessen hinteren oberen Umgebung. Der Hauptstamm des rechten Schenkels sieht makroskopisch wie ein relativ undurchsich- tiger, ganz schwach längs gefaserter Streifen des Endocardiums aus, dessen Breite bei großen Herzen i — 2, stellen w^eise sogar 3 mm beträgt. Er verläuft anfangs nach unten und etwas nach vorn, dann allmählich in einem leichten, selten in einem ziemlich starken Bogen nach unten und hinten, um dann weiter dem oben er- wähnten trabekulären Hilfsschenkel des vorderen Papillarmuskels entlang zur Basis des letzteren zu gelangen. Sobald er dieselbe erreicht, teilt er sich gewöhnlich in mehrere Äste, die sich von dieser Stelle entweder den Trabekeln entlang, oder durch speziell dazu bestimmte ganz kleine sehn enf adenartige Fäden hindurch nach verschiedenen Richtungen verbreiten. Die Endäste gehen teils nach der Parietalwand, teils nach dem Septum hin. In der Parietalwand kann man diese Endausbreitungen meist sehr gut wahrnehmen, besonders an hypertrophierten großen. Herzen; sie verlaufen hier meist als relativ breite (i — 2 mm), etwas erhabene Fäden, entweder den Trabekeln entlang, oder die letzteren kreuzend in schräger Richtung unter dem Endocardium» verbinden sich mit anderen und bilden ein relativ weitmaschiges Netz, das sich über die ganze Innenfläche der Parietalwand erstreckt und sich außerdem bis zum Septum verbreitet. Jedoch sind die Endaus- breitungen stellenweise in einem sehr breiten Bündel angeordnet Wenn die Fäden bei ihrem Verlaufe tiefe intertrabekuläre Furchen überschreiten müssen, so gehen sie entweder, wie beim linken Schenkel, in meist nur haardicke rundliche Fäden über^ oder sie behalten ihre bisherige, ganz dünne, membranartige Form biei und überbrücken so diese Vertiefung. Wenn sie auf diese Weise die andere Seite erreicht haben, so verlaufen sie wieder subendokardial- weiter. Wenn das Herz sehr stark hypertrophiert und dilatiert ist, so- sind die Trabekel gewöhnlich auch sehr groß und rundlich geformt - 6.9 - und liegen in verschiedenen Ebenen übereinander, so daß die inter- trabeculären Räume manchmal sehr tief und groß sind. In solchen Fällen kann man meist sehr gut sehen, daß die Endausbreitungen des Verbindungsbündels nicht nur den oberflächlichen Trabekeln entlang verlaufen, sondern daß sie auch nach den tiefer liegenden Trabekeln hinziehen. Im Septum kann man diese Endausbreitungen gewöhnlich nicht so gut, wie an der Parietal wand sehen; aber in der hinteren Hälfte, wo die Trabekel gut entwickelt sind und mehrere Papillarmuskeln sich befinden, kann man ähnliche Bilder sehen. Insbesondere ziehen einige Endäste von der Basis des vorderen Papillarmuskels nach der hinteren Papillarmuskelgruppe. Ferner kann man im hinteren Rezessus, bezw. in der Umgebung der hinteren Papillarmuskeln sehr zahlreiche, kurze oder lange sehnenfadenartige Stränge finden, welche sich entweder zwischen zwei benachbarten oder etwas entfernt liegen- den Trabekeln, oder zwischen den einzelnen Papillarmuskeln, oder zwischen dem Papillarmuskel und dem benachbarten Trabekel aus- spannen. Dieselben Stränge kann man auch an anderen Stellen des Septums in geringer Zahl finden, besonders an dem vorderen Umschlagswinkel zwischen dem Septum und der Parietal wand. Wie man sieht, kann man beim Menschen die Endausbreitungen des Verbindungsbündels makroskopisch mehr oder weniger, ja sogar bei einigen Herzen sehr gut wahrnehmen. Der linke Schenkel ver- läuft in einem sehr breiten, aber dünnen Bündel, das je nach dem Herzen einen ziemlich variablen Verlauf nimmt. Seine Fasern ziehen auch beim Menschen, wie bei den sämtlichen von mir untersuchten Tieren, reichlich zur Hälfte zum vorderen und hinteren Papillar- muskel, während die übrigen Fasern sich meist nach der Herzspitze hin zu verbreiten scheinen. Die Wandpartien, die unter dem Mitra- lostium liegen, werden wesentlich mit solchen Endausbreitungen ver- sehen, welche sekundär von den hinteren Papillarmuskeln ausgehen. Im ganzen ist diese Verbreitungsweise mit der der übrigen Säuge- tierherzen ganz analog. Nur ist die Breite des Bündels beim Men- schen gewöhnlich viel bedeutender als bei den Huftieren (vgl. die photogr. Bilder!) Die Verbreitungsweise des rechten Schenkels stimmt besonders gut mit der der Säugetiere überein. Es sei hier nur hervorgehoben, daß einzelne Stränge, welche ich beim Schaf- und Hundeherzen be- schrieben habe, beim Menschen nicht vorhanden sind. So z. B. ein Strang, der von der Nähe des vorderen Papillarmuskels des rechten Ventrikels direkt zur Parietalwand zieht und der ausschließlich für — 70 — die Verlaufsbahn eines großen Astes des rechten Schenkels be- stimmt ist. Beim Menschen gehen die Endausbreitungen geAvöhnlich an den verschiedenen Trabekeln entlang von der Basis des vorderen Papillarmuskels zur Parietalwand über und verbreiten sich dort überall. Zum Schlüsse möchte ich hier hinzufügen, daß bisher nur ein einziger Autor, Henle, die Purkinjeschen Fäden makroskopisch beim Menschen gesehen haben will. Nach ihm sollen die Pur- kinjeschen Fäden beim Menschen nur in den ersten Lebensmonaten als graue Fäden vorkommen. Diese Ansicht wurde von mehreren Lehrbüchern aufgenommen. Ich habe deshalb sehr genau an solchen jungen Herzen seine Angabe nachgeprüft; aber merkwürdigerweise konnte ich diese Fäden nie bei einem so kleinen Herzen makro- skopisch mit Sicherheit wahrnehmen, während ich dageg-en bei größeren Herzen, wie soeben beschrieben, diese Fäden immer mehr oder weniger leicht finden konnte. Wenn Henle also überhaupt die echten Fäden, wie er angibt, beim jungen Herzen gesehen hat, so müßte er sie eigentlich noch besser beim größeren Herzen gesehen haben. Übrigens hat Henle über den genauen mikroskopischen Befund der von ihm gesehenen Fäden nichts* mitgeteilt. Er scheint sie über- haupt nicht mikroskopisch untersucht zu haben; denn wenn er dies getan hätte, so würde er genau darüber berichtet haben, weil die Purkinjeschen Fäden beim Menschen sonst von sämtlichen For- schern vermißt wurden und, wie ich jetzt mit Sicherheit sagen kann, ihre histologische Beschaffenheit beim Menschen eine ganz andere ist, als die der bisher bekannten Purkinjeschen Fäden beim Huf- tier. Hier muß also irgend ein Irrtum vorliegen. Wsdirscheinlich hat Henle irrtümlich ganz kleine Trabekel oder Sehnenfäden für die Purkinjeschen Fäden gehalten, und die anderen Autoren haben He nies Angabe, ohne eigene Nachforschung anzustellen, aufgenommen. Mikroskopisch will Gegenbaur mit Bestimmtheit diese Pur- kinjeschen Fäden im Herzen eines 15jährigen Menschen nicht nur subendokardial, sondern auch intramyokardial wahrgenommen haben. Auch er schildert dabei merkwürdigerweise diesen Befund gar nicht genau, und stellt diese Fäden als gleichartig mit den „bekannten" Purkinjeschen Fäden dar. Jedoch existieren meiner Überzeugung nach beim Menschen nie solche Purkinjeschen Fäden, wie er sie angibt, sondern die Muskelfasern der Endausbreitung des Verbin- dungsbündels sind beim Menschen histologisch ganz anders als die „ 71 — bekannten Purkinj eschen Fäden. Gegenbaurs Angabe muß danach ebenfalls auf irgend einem Irrtum beruhen. (c) Das AtrioventrikularbUndel des Katzenherzens. (i) No. 150. Das Herz einer erwachsenen Katze. (Tafel II, Katzenherz No. 150, Fig. i — 9.) An diesem Herzen ist, wie gewöhnlich, die Herzscheidewand horizontal, ungefähr dem Schlußrande der Aortenklappen parallel, von oben nach unten in 9 fx dicke Serienschnitte zerlegt und jeder achte Schnitt aufgelegt worden. Im Schnitt No. 21 kann man zum ersten Male eine eigentüm- liche Muskelgruppe sehen, die unterhalb des Vereinigungspunktes der rechten und der hinteren Aortenklappe in dem obersten Teile der Kammerscheidewand liegt. Sie ist links durch das Endokardium und durch direkt darunter liegendes, starkes Bindegewebe, das den Ursprungsteil der Aorta bildet, rechts von der Muskulatur der Ven- trikelscheidewand begrenzt und von der letzteren durch Bindegewebe getrennt. In dem nächsten Schnitte wird sie viel größer und ver- längert sich mit einem spitzen Fortsatze nach rechts vorn und er- reicht fast das rechtseitige Endokardium (Fig. i = Schnitt No. 22), Auch nach vorn links verlängert sie sich etwas. Sie ist also in den rechten und den linken Schenkel geteilt. In den nächstfolgenden Schnitten geht der rechte Schenkel noch weiter nach vorn und ver- liert dabei seinen hinteren Zusammenhang mit der Hauptmasse, die sich schnell nach vorn subendokardial verlängert (d. i. der linke Schenkel). Nun tritt im Schnitt No. 25 in dem Vorhofe, sich dicht an die rechte Seite des Septum fibrosum atrioventriculare anschmiegend, eine ebenso charakteristisch gefärbte Muskelgruppe auf, die außer- ordentlich zahlreiche, meist ovale, dichte Kerne besitzt und aus viel schmäleren und undeutlicher differenzierten Fasern als die übrige Vorhpfsmuskulatur besteht. Die einzelnen Fasern dieser Muskel- gruppe verlaufen ganz unregelmäßig, verbinden sich miteinander und bilden ein kompliziertes Knäuelwerk. Diese Muskelgruppe schiebt sich in dem nächsten Schnitte nach vorn und etwas links vor und reicht mit ihrem vorderen Ende in das Septum fibrosum atrioventriculare hinein (Fig. 2 = Schnitt No. 26). In den nächsten zwei Schnitten durchbricht diese Muskelgruppe das Septum und nähert sich dem oben genannten linken Schenkel und verbindet sich — 72 — mit diesem, um dann wieder in den folgenden Schnittet! dufch das sich jetzt wieder schließende Septum fibrosum atrioventriculare vori dem letzteren getrennt zu werden (Fig. 3 u. 4 = Schnitt No. 28 u. 32). Der Vorhofsteil des Atrioventrikularbündels ist noch weiter unten bis Schnitt No. 48 zu sehen, und ist in diesem Falle ziemlich weit ausgedehnt. Er scheint nämlich teilweise hinten bis zum Sinus coronarius und vorn direkt bis zur Ansatzlinie des medialen Tricus- pidalsegels verbreitet zu sein. Er weist zwischen den einzelnen Muskelfasern oder Muskelgruppen deutlich mehr und derberes Binde- gewebe als die eigentliche Vorhofsmuskulatur auf, besonders an seiner Übergangsstelle zur letzteren; hier findet sich an einig-en Stellen förmlich eine ganz scharfe, bindegewebige Grenzschicht. An anderen Stellen gibt es jedoch keine scharfe Grenze, sondern nur zerstreute, derbe Bindegewebsfasern. Es schien mir, als ob das Ver- bindungsbündel hier in die eigentliche Vorhofsmuskulatur g'anz all- mählich überginge, indem es allmählich sein interstitielles, starkes Bindegewebe verliert und zugleich auch seine histologische Beschaffen- heit verändert, um nach und nach die Eigenschaft der gewöhnlichen Muskelfasern des Vorhofs anzunehmen. Der rechte Schenkel verläuft, nachdem er, wie oben erwähnt, sich ziemlich schnell dem Endokardium genähert hat, sehr weit nach vorn abwärts, nur durch einige Herzmuskelfasern von dem Endo- kardium getrennt. Sein Bündel wird dabei allmählich kleinei* (z. B. im Schnitt No. 56 beträgt seine schräg geschnittene Fläche 0,8X0,3 mm, dagegen ini Schnitt No. 136 0,3x0,25 mm). Seine bindegewebige Scheide ist ganz minimal, so daß ich das Bündel nur durch seinen ganz geringen Färbungsunterschied, den Bindegewebsreichtum zwischen den einzelnen Fasern und die sorgfältige serienweise Verfolgung- von der dicht angrenzenden Scheidewandmuskulatur bis weiter uilten ver- folgen konnte. Seine Färbung war nämlich in dem van Gieson- Präparat etwas blasser und rötlicher, als die etwas gelbliche, resp. mehr braune Farbe der gewöhnlichen Herzmuskulatur. Def rechte Schenkel gelangt schließlich direkt unter das Endokardium und ver- läuft an einem relativ großen Muskelbälken entlang, der sich brücken- artig von der Scheidewand zur Basis des vorderen Papillär muskels hinzieht, bis zu dem letzteren. Weiter distalwärts konnte ich ihn nicht mehr verfolgen. Der linke Schenkel verläuft anfangs eine kurze Strecke mehr horizontal nach vorn und etwas abwärts. Sein Faserreichtum ist ziemlich stark, aber nimmt allmählich nach unten zu ab, und seine Bündelrichtung wird auch mehr senkrecht. Während seines Ver- — 73 — laüfes nach unten verschiebt er seine ganze Lage etwas nach vorn, er liegt aber dabei immer subendokardial. Im Schnitt No. 56 beträgt seine horizontale Breite ca. 4 mm. Seine einzelnen Fasern sind hier quer . oder schief getroffen und liegen ganz zerstreut zwischen den feinfen, subendokardialen Bindegewebsfasern. Sie bilden, sich miteinander verbindend, ein ziemlich weitmaschiges Netz, dessen Maschen von jenem Bindegewebe erfüllt sind (Fig. 5 = Schnitt No. 56). Der linke Schenkel verläuft in diesem Zustande fast senkrecht abwärts, seine Fasermenge nimmt nach unten wieder etwas zu, um dann wieder abzunehmen (Fig. 6 = Schnitt No. 80). Im Schnitt No. 104 = Fig. 7 ist er hauptsächlich in zwei Gruppen geteilt, die allerdings sehr wenig umfangreich sind (seine Breite beträgt im Schnitt No. 104 ca. 6 mm). In den folgenden Schnitten gehen die Fasern gruppen- weise allmählich in ganz feine, sehnenfadenartige Stränge hinein und verlassen ihre bisherige subendokardiale Lage. Dadurch werden die zurückgebliebenen, subendokardial noch weiter abwärts verlaufen- den Fasern immer spärlicher. Hier, ca. i cm unterhalb des tiefsten Ansatzpunktes der hinteren Aortenklappe, war dieses- Präparat er- schöpft (Fig. 8 und 9 = Schnitt No. 136 und 142). Bis hierher ist der linke Schenkel immer in einem geschlossenen, wenn auch lockeren Bündel verlaufen. Ob diese Fasern etwa schon mit den eigentlichen Herzmuskelfasern in Verbindung getreten sind, kann ich nicht mit Sicherheit sagen, weil die histologische Beschaffenheit beider Muskel- elemente sehr ähnlich wurde, so daß ich sie aus diesem Grunde nicht ganz scharf unterscheiden konnte, besonders im untereh Ver- laufe dieses Präparates. Jedenfalls ist es sicher, daß diese Ver- bindung, wenn sie überhaupt stattgefunden hat, nur äußerst selten eingetreten ist, w.eil beide Muskelelemente bisher fast immer durch mehr oder weniger reichliche Bindegewebsfasern getrennt sind. I (2.) No. 151 und 154. Katzenherzen» In diesen zwei Serienpräparaten vom Katzenherzen, die ähn- lich dem vorangegangenen Präparate No. 150 horizontal, und zwar parallel der Verbindungslinie der tiefsten Ansatzpunkte der hinlereh und der rechtefn Aortenklappe, geschnitten wurden, konnte ich im allgemeinen gleiche Verhältnisse finden, wie beim oben erwähnten Präparate, aber im einzelnen konnte ich einige Variationen bemerken. An diesen Herzen kam der Vorhofsteil des AtrioventHkular- bündels zuerst zu Gesicht, was bei den in gleicher Weise geschnit- tenen Huftierherzen so gut wie immer der Fall ist. Vielleicht habe ich das Herz No. 150 unabsichtlich etwas schräg geschnitten, so daß' — 74 ~ ich in den Schnitten dieses Herzens den Anfangsteil des linken und des rechten Schenkels noch vor dem Vorhofsteil zu Gesicht be- kommen habe. Der Vorhofsteil erstreckte sich im Herzen No. 150 und 151 ziemlich weit nach hinten bis zum Sinus coronarius, während in dem Herzen No. 154 das Bündel diese Stelle nicht erreichte. Die Stärke des Bündels war auch nicht bei allen Katzenherzen gleich. So war z. B. beim Herzen No. 154 die Verzweigungsstelle in die zwei Schenkel und der Anfangsteil beider Schenkel viel stärker, als in den anderen zwei Fällen. Dementsprechend war der rechte Schenkel bei dem ersteren viel deutlicher zu sehen, während er beim Herzen No. 151 so schwach war, daß ich ihn sogar nach dem Verlaufe von einigen Millimetern nicht mehr verfolgen konnte. (3.) No. 156. Katzenherz. An diesem Herzen habe ich, um zu untersuchen, in welchem Umfange das Atrioventrikularbündel in dem linken Ventrikel ver- breitet ist, den betreffenden Ventrikel in horizontaler Richtung, also senkrecht zur Herzachse, von oben nach unten total in 9 ^ dicke Serien geschnitten und davon stufenweise jeden 14. Schnitt aufge- klebt und erst mit Hämatoxylin, dann mit van Gieson gefärbt; dabei war vom peripheren Teil der Wandung möglichst viel w^eg- geschnitten, um die Größe des Objektes zu beschränken. Bei der Durchmusterung des Präparates kann man anfangs den linken Schenkel des Atrioventrikularbündels, wie er schon beim anderen Katzenherzen (No. 150) geschildert wurde, wieder in einem ziemlich breiten, aber dünnen lockeren Zuge von einem Punkte unterhalb der Mitte der Verbindungslinie zwischen den tiefsten An- satzpunkten der rechten und der hinteren Aortenklappe senkrecht abwärts verlaufen sehen. Dagegen kann man an anderen Wand- teilen in dieser Höhe noch nirgendwo diese Fasern erkennen. Erst I — 2 mm nach unten kann man an der vorderen Wand, unterhalb der Ansatzlinie des vorderen Mitralzipfels, und zwar oberhalb der Spitze des vorderen Papillarmuskels, einige subendokardial liegende, nicht miteinander, auch nicht mit dem linken Schenkel zusammen- hängende besondere Muskelgruppen auftreten sehen. Ihre Muskel- fasern liegen mehr zerstreut zwischen den lockeren subendokardialen Bindegewebsfasern und sind etwas blasser gefärbt, als die ang^renzende Herzmuskulatur. Sie sind bald quer, bald längs geschnitten. In der weiteren Untersuchung nach unten kann man solche subendo- — 75 — kardial liegende Muskelfasern immer zahlreicher an verschiedenen Wandteilen auftreten sehen. Wenn man nun solche Muskelgruppen einzeln verfolgt, so kann man meist erkennen, daß sie entweder unten irgendwo in einen ganz kleinen, sehnenfadenartigen Strang, der durch den Ven- trikelhohlraum zieht, übergehen, oder erst mit einer anderen gleich- artigen Muskelgruppe in Verbindung treten, um durch die Vermitt- lung der letzteren erst in einen Sehnenstrang überzugehen. Verfolgt man ferner den Verlauf dieser Stränge, so kann man sehen, daß sie in dem Ventrikelhohlraum vielfach miteinander sich verbinden oder verzweigen und Netze bilden. Nach alledem sind die oben genannten Fasergruppen nicht inselartig und zusammenhanglos vorhanden, son- dern sie hängen untereinander subendokardial oder durch sehnen- fadenartige Stränge zusammen. Der Stamm des linken Schenkels verläuft ca. 5 mm ohne be- sondere Veränderung abwärts, dann teilt er sich subendokardial all- mählich in zwei Gruppen, die vordere und hintere Unterabteilung. Nachdem die vordere Unterabteilung ca. 2 mm weiter abwärts ver- laufen ist, tritt ihre Hauptmasse in einen Sehnenstrang ein, während der ganz kleine Faserrest der vorderen Unterabteilung weiter sub- endokardial nach unten verläuft Ein Teil der Muskelfasern der hinteren Unterabteilung geht auch etwas weiter unten in einen anderen Sehnenstrang über. Diese beiden Sehnenstränge schicken während ihres Verlaufes mehrere Aste aus, die, sich vielfach unter- einander verbindend oder teilend, ein kompliziertes Netzwerk im Ventrikelraum bilden. Ein anderer Teil der Muskelfasern der hin- teren Unterabteilung, die subendokardial zurückgeblieben und weiter abwärts verlaufen ist, geht wiederum in einen Sehnenstrang über, der sich verzweigend mit den anderen Sehnensträngen in Verbin- dung tritt und zur Netzbildung beiträgt. Das weiter oben erwähnte Strangnetz stellt sich jetzt auch als nichts anderes als ein Teil des soeben geschilderten Netzwerkes heraus. Die zahlreichen peripheren Stränge des Netzwerkes setzen sich an den verschiedensten Wand- teilen des Ventrikels, teilweise rückwärts nach oben, der Herzbasis zu> verlaufend, besonders aber zahlreich an dem vorderen und hin- teren Papillarmuskel an. Von allen diesen Ansatzpunkten aus ver- breiten sich die Muskelfasern des linken Schenkels des Atrioventri- kularbündels subendokardial noch weiter. Diese subendokardialen Endausbreitungen sind die, w^elche weiter oben geschildert sind. Es war sehr interessant, unter dem Mikroskope zu verfolgen, wie einzehie Stränge durch den Ventrikelhohlraum verliefen und sich unterein- - 76 - ander verbanden oder verzweigten oder sich an die Wand ansetzten und dort ihren Inhalt, d. h. die Muskelfasern übertreten ließen; aber ich kann diese Einzelheiten nicht beschreiben, weil sie zu kompliziert sind. Es waren außerdem noch zahlreiche, meist ganz kurze Sehnenfäden vorhanden, die mit dem den Ventrikel durch- ziehenden Netzwerke in keinem direkten Zusammenhange standen, Sie verbanden nämlich meist nur kurz entfernte Punkte der Wand. Besonders oft aber überbrückten sie quer die Vertiefungen zwisöhen zwei nebeneinander liegertden Trabekeln, die beim Katzen- herzen ziemlich stark entwickelt sind. Diese kurzen Stränge scheinen nach meiner Ansicht dazu berufen zu sein, den subendokardialen Endausbreitungen des Atrioventrikülarbündels auf möglichst kurzem Weg eine schnelle Ausbreitung zu gestatten. Die meisten Stränge sind nur haardick, selten noch dicker, sehr oft aber noch feinen Ihre Querschnittsform ist meist rundlich, oft aber oval oder platt Ihre Außenfläche ist von dem Endokardium umhüllt, und ihre sub- endokardialen Bindegewebsfasern sind fast immer ziemlich dick und derb. Die Muskelfasern verlaufen meist in der Mitte des Stranges, nicht selten aber nach einer Seite gedrängt. Bei kleineren Strängen sind die Muskelfasern gewöhnlich in einem kleinen , rundlichen Bündel angeordnet und von konzentrisch um sie angeordneten, derben Bindegewebsfasern umgeben. Dagegen sind die Muskeifäsern bei den relativ größeren Strängen sfehr oft: mehr oder weniger locker ange- ordnet und von lockeren Bindegewebsfasern durchsetzt. In diesen Fällen scheinen die einzelnen Muskelfasern nicht immer gerade nach der Richtung des Stranges, sondern ziemlich gewunden zu verlaufen. (4) Die makroskopische Beschreibung. Ich. habe, überrascht von den oben beschriebenen interessanten Befunden, mir ein neues Katzenherz zur makroskopischen Unter- suchung verschafft In diesem Herzen konnte ich ganz gnt die oben geschilderten Netzbildungen ' innerhalb des linken Ventrikel- lumens sehen. Im Prinzip war der Befund mit dem Herzen No. 156 ganz übereinstimmend; aber geringe Verschiedenheiten konnte ich docli erkennen. Dieses ist auch verständlich, wenn man einige Herzen makroskopisch vergleicht; denn die Innenfläche des Ventrikels zeigt bei den verschiedenen Herzen ein ziemlich verschiedenes Aus- sehen, besonders in bezug auf den Entwicklungszustand der Trabekel und der Papillarmuskeln, An diesem Präparate konnte ich den oberen Verlatif des linken Ventrikels schon makroskopisch als ziemlich breiten, etwas weißlich — 77 — grauen Strang etwas unterhalb der rechten Hälfte der hinteren Aortenklappe abwärts verlaufen sehen. Er scheint sich schon sehr früh in zwei Gruppen zu teilen. Man sieht nämlich ca. 1,5 mm unterhalb der Verbindungslinie zwischen den tiefsten Ansatzpunkten der hinteren sowie der rechten Aortenklappe an der vorderen Grenze des linken Schenkels einen etwa zwei Haar breiten, bläulich- grauen,, etwas erhabenen Strange subendokardial nach vorn abwärts verlaufen, während der übrige hintere Teil noch ganz flach und breit fast senkrecht abwärts geht. Diese vordere Abteilung wird abwärts allmählich deutlicher sichtbar und ca. 5 mm unterhalb des tiefsten Ansatzpunktes der rechten Aortenklappe verläßt sie . allmählich,, sich in zwer Äste teilend, ihre subendokardiale Lage und tritt in Gestalt zweier Stränge in den Ventrikelraum ein. Diese Stränge verlaufen divergierend abwärts, dabei teilen sie sich in mehrere Zweige, die untereinander sich verbindend oder sich teilend,- ein Netzwerk bilden. Die hauptsächlichen Stränge des Netzwerkes ziehen schließlich zu verschiedenen Stellen des vorderen Papillar- muskels hin, während die übrigen Stränge sich an verschiedenen Wandteilen, und zwar in der Umgebung des vorderen Papillar- muskels bis zur Herzspitze ansetzen. Die hintere breitere Abteilung des linken Schenkels verläuft abwärts, ohne zuerst besondere Stränge darin erkennen zu lassen. Erst ca. 6 mm unterhalb der Aortenklappen entspringen einige Stränge von ihrer hinteren Begrenzung, die> unterwegs mehrere Zweige abgebend, hauptsächlich zum hinteren Papillarmuskel ziehen, ^ während von ihrer vorderen Hälfte erst noch weiter unten einige ganz feine Stränge ausgehen. Alle solche Stränge und deren zahl- reiche Zweige verbinden und verzweigen sich wiederholt und bilden ein Netzwerk, das mit dem oben erwähnten Netzwerke zusammen-^ hängt* Die Maschen des Netzes sind bald ziemlich groß^. bald klein, sie sind ganz vielgestaltig. Die Stärke der einzelnen Netzfäden ist: auch sehr verschieden, sie sind selten zwei Haare dick, oft haardick,' nicht selten auch nur woUhaargroß. Von den verschiedenen Punkten des-. Netzwerkes, besonders aber von seiner Peripherie, gehen viele, meist feine Fäden, wie oben schon erwähnt, sowohl zu den Papillär-; muskeln, als auqji zu den verschiedensten Partien des Wandinneren. An den Ansatzpunkten der feinen Fäden, die in der unteren Hälfte: des Ventrikels am meisten zu sehen sind, kann man sehr oft deut-. lichp , Fettablagerungen erkennen. Abgesehen von dem oben ge- : SQbilderte;n Anfangsteile des linken Schenkels . und den der. freien. - 78 - intrakardialen Stränge konnte ich an diesem Präparate makroskopisch keine besonderen subendokardialen Fäden sehen. An dem rechten Ventrikel war eine freie intrakardiale Netz- bildung gar nicht wahrzunehmen, ebensowenig war der rechte Schenkel des Atrioventricularbündels makroskopisch sichtbar. Ein ziemlich starker, aber kurzer Muskelbalken, der von dem Septum ventriculorum ausgehend direkt durch den Ventrikelhohlraum hin- durch zur Basis des vorderen Papillarmuskels hinzieht und gewöhn- lich den rechten Schenkel des Verbindungsbündels zum Papillar- muskel führt, war auch an diesem Herzen vorhanden. Dadurch be- kam der vordere Papillarmuskel, der eigentlich an der Parietalwand sitzt, eine zweite Ursprungsbasis. Die sehnenfadenartigen, ganz feinen, meist nur wollhaardicken, kurzen Stränge, welche die Vertiefungen zwischen den Trabekeln überbrückten oder den vorderen und den hinteren Umschlags winkel des Septum ventriculorum zur Parietalwand überspannten, waren ziemlich zahlreich zu sehen, besonders an den letztgenannten Stellen. (d) Das Atrioventrikularbündel des Schafherzens. (i) Schafherz. No. 155. (Tafel II und III, Schafherz No. 155, Fig. i — 10 und 11). Bei der Durchmusterung dieser Stufenpäparate sieht man in den ersten Schnitten, an dem dorsalen T^e derselben, also in der Nähe des Sinus coronarius, und zwar ungefähr in der Höhe des oberen Randes des letzteren, einige längs getroffenen Muskelfasern oder Muskelfaserbündel, die teilweise netzartig miteinander ver- bunden sind, während die daneben liegende Vorhofsmuskulatur fast ausschließlich quer getroffen ist. Diese längsgetroffenen Muskel- fasern scheinen in histologischen Bildern nichts Abweichendes von der anderen Vorhofsmuskulatur zu zeigen. In den folgenden Schnitten werden diese Netzbildungen immer deutlicher, das Netz selbst ist anfangs sehr weit, später engmaschig. Die mehr oder weniger ab- gerundeten Maschen sind mit quergetroffenen Muskelfasern, od» mit Fettgewebe, Nervenbündeln und lockeren Bindegewebsfasern gefüllt. Die Muskelfasern, welche dieses Netzwerk bilden, kommeD von oder vielmehr gehen nach allen Richtungen, hauptsächlich aber nach rechts, hinten oder links, und verbinden sich mit anderen, ge- wöhnlichen Muskelfasern des Vorhofs. Dcis Fettgewebe vermehrt sich allmählich nach unten, besonders aber an der linken Seite des — 79 — Netzwerkes so stark, daß es fast alles Muskelgewebe verdrängt, nur vereinzelte Muskelfasern ziehen als Ausläufer des Netzwerkes durch das Fettgewebe (/) nach links oder hinten. Im Schnitt No. 31 kommt an der linken Seite des oben er- wähnten Netzwerkes, und zwar zwischen ihm und dem Fettgewebe (f) eine eigentümliche Muskelmasse (k) zum Vorschein, die sich durch ihre feinen Fasern, den Kernreichtum und eine ebenfalls sehr komp- lizierte, unregelmäßig netzartige Anordnung auszeichnet. Ihre feinen Fasern treten mit den größeren Fasern des oben erwähnten Netz- werkes in direkte Beziehung. In den folgenden Schnitten wird diese eigentümliche feinfaserige Muskelfasergruppe allmählich größer, und die Verbindungen zwischen selbiger und dem großfaserigen Netz- werke vermindern sich beständig, indem zwischen beiden Fettgewebe auftritt (Schnitt No. 31 — 37). Im Schnitt No. 38 liegt dieses klein- faserige Netzwerk fast ganz im Fettgewebe (/), so daß man hier keinen Zusammenhang mit dem anderen großfaserigen Netzwerke mehr sehen kann, das hier nur noch in kleiner Menge vorhanden ist. In dem nächsten Schnitte verlängert und vergrößert sich das feinfiaserige Netzwerk {k) ziemlich schnell nach vorn gegen das Septum fibrocartilagineum atrioventriculare {s), welches von der Basis des hinten links liegenden Mitralsegels (w) schräg nach vom rechts zur Basis des medialen Tricuspidalsegels (/) hinzieht und beim Schaf- herzen hauptsächlich aus Knochengewebe besteht Dabei erfährt die knöcherne Scheidewand eine Vertiefung an einer Stelle, die gerade der vorderen Spitze des feinfaserigen Netzwerkes [k) ent- spricht (Fig. I = Schnitt No. 39). Im Schnitt No. 40 nimmt diese Ver- tiefung schnell zu und die Muskelgruppe des Netzwerkes schiebt sich mit ihrem Kopfe in die Vertiefung hinein, wobei der hintere Teil der Muskelgruppe allmählich reduziert wird. An der Stelle, die dem Ein- gange der Vertiefung gerade entspricht, unterliegt die Muskelgruppe plötzlich einer höchst merkwürdigen Veränderung. Die Fasern dieser Muskelgruppe waren bis dahin sehr fein und bildeten ein ganz un- regelmäßiges, höchst verwickeltes, dichtes Geflecht. Dieses fein- faserige Netzwerk geht jetzt am Eingange der Vertiefung in ein ganz eigentümliches Gewebe (/) über, das aus höchst ungleich- mäßigen und verschiedenartig geformten, großen, meist polyedrischen Zellen netzartig zusammengesetzt ist. Die einzelnen Zellen besitzen I — 2, selten 3 Kerne und zeigen eine relativ spärliche und im Ver- gleich zu den Herzmuskelprimitivfasern eine viel weniger regel- mäßige Längs- und noch undeutiichere Querstreifung. Ihre Proto- plasmamasse ist sehr reichlich und etwas durchsichtig, jedoch nicht — 8ö — ganz homogen. Diese eigentümlichen Zellen gruppieren sich hinter- oder nebeneinander und bilden verschieden große Stränge, die sich wiederum miteinander verbinden und ein ganz unregelmäßig-es Netz- werk bilden. Die Verbindungen zwischen diesem und dem oben erwähnten kleinfaserigen Netzwerk entstehen ganz einfach dadurch, daß von dem letztgenannten großzelligen Netzwerke zahlreiche schmale, mit Fibrillen versehene Fasern entspringen, welche nichts anderes sind, als die Muskelfasern des feinfaserigen Netzwerkes, und direkte Verbindung zwischen beiden herstellen. Im Schnitt No. 39 kann man schon dieses großzellige Netzwerk (;p) im kleinen Umfange auch im Ventrikelteile sehen, sich dicht an die knöcherne Atrioventricularscheidewand {s) anschmieg-end, und zwar gerade gegenüber dem im Vorhofe liegenden kleinfaserigen Netzwerke. In dem nächsten Präparate vergrößert und verlängert sich der im Ventrikel liegende Teil des großzelligen Gebildes nach hinten gegen die knöcherne Scheidewand hin, die dadurch hier wieder eine neue Vertiefung bekommt. Die vordere und hintere Vertiefung in der Scheidewand werden im Schnitt No. 41 noch tiefer, und im Schnitt No. 42 wird die Scheidewand schließlich durch- brochen, und es entsteht ein Kanal; das vordere und hintere groß- zellige Netzwerk vereinigen sich in diesem Kanal, und jetzt ist eine Verbindung zwischen dem Vorhofe und Ventrikel durch dieses eigen-- tümliche großzellige Gebilde hergestellt (Fig. 2 = Schnitt No. 41). Das im Vorhofe liegende kleinfaserige Netzwerk wird inzwischen immer stärker, die Verbindungen zwischen ihm und der Vorhofe- muskulatur existieren hier nur noch ganz selten, dagegen werden die Verbindungen zwischen ihm und dem großzelligen Netzwerke immer bedeutender und erreichen zwischen den Schnitten No. 43 — 45 ihren höchsten Grad. Die größte Stärke erreicht das kleinfaserige Netzwerk im Schnitt No. 43 — 44. Seine Breite beträgt in dem hori- zontalen Schnitt hier ca. 1,2 mm und die Länge von vorn nach hinten ca. 4 mm. Es erstreckt sich nach vorn nur bis in* den Ein- gang des Kanals (Fig. 3 = Schnitt No. 44). In den folgenden Schnitten wird dieses Netzwerk allmählich wieder schwächer, dabei wird es von starken oder feinen Bindegewebszügen durchzogen und ver- schwindet schließlich im Schnitt No. 50 ganz. Es war immer durcb die ca. i — 2 mm dicke Vorhofsmuskulatur von dem rechtsseitigen Endokardium der Vorhofsscheidewand getrennt. Das großzellige, eigentümliche Netzgebilde (/), welches die Fort- setzung des in der Vorhofsscheidewand {v) liegenden klein faserigen Netzwerkes {k) bildet, wird vom Schnitt No. 39 ab allmählich größer — 8i -- und im Schnitt No. 42 füllt es den ganzen Kanal in dem Septum fibrocartilagineum atrioventriculare aus. Es verlängert sich dabei allmählich nach vorn und schiebt sich nach und nach zwischen die Ventrikelmuskulatur (kni) ein. Die einzelnen Zellstränge oder Zellenfortsätze, aus denen das Bündel oder Netzwerk zusammen- gesetzt wird, sind durch stärkere oder schwächere Bindegewebs- fasern scheidenartig umgeben, und zwischen den Maschen kann man auch spärliche, lockere Bindegewebsfasern und Fettgewebe sehen. Im Laufe der Schnittserie wird der hintere Teil des Bündels durch Bindegewebe allmählich abgeschnürt, und im Schnitt No. 47 (Fig. 4) ist das großzellige Netzwerk von dem noch im Vorhofe sichtbaren kleinfaserigen Netzwerke ganz abgetrennt. Nun liegt es völlig zwischen den Muskelfasern des Septum ventriculorum , es scheint nicht mehr horizontal nach vorn, wie bisher, sondern mehr nach unt^ und nur etwas nach vorn zu verlaufen; denn einzelne Stränge des Netzwerkes werden hier nicht mehr längs, sondern meist schräg geschnitten, und die Schnittform des Bündels erscheint demgemäß nicht mehr länglich von hinten nach vorn gestreckt, sondern un- regelmäßig oval. Das Bündel des großzelligen Netzwerkes verläuft hier gerade in der Mitte des Septum ventriculorum musculare, mit anderen Worten, es liegt von dem linken und rechten Endokardium gleichweit entfernt und rückt in dieser Lage ganz allmählich nach vorn abwärts vor. Seine Dicke nimmt dabei nach und nach etwas zu. Alle Zellstränge sind, wie oben erwähnt, einzeln von Binde- gewebe scheidenartig umgeben, und der ganze Zellstrangkomplex ist wiederum von einer gemeinsamen bindegewebigen Scheide um- schlossen und bildet auf diese Weise als Ganzes ein Bündel, das durch seine Scheide von der angrenzenden Muskulatur ganz getrennt ist. Die bindegewebigen Ausläufer der Scheide hängen aber mit den intramuskulären Bindegewebsfasern zusammen. Die (horizontale) Schnittform des Bündels ist anfangs in der Richtung von hinten nach vorn etwas länger, als in der Breite, aber später wird sie allmählich umgekehrt, und im Schnitt No. 58 ist sie in der queren Richtung oval, und sein Querdurchmesser beträgt in diesem Schnitte ca. 3 mm, der Durchmesser von hinten nach vorn dagegen ca. 2 mm (Fig. 5 und 6 = Schnitt No. 49 und 58). In dem nächsten Schnitte, No. 59, wird das Bündel durch einen in der Mitte desselben, in der Richtung von hinten nach vorn auf- tretenden Bindegewebszug in zwei Gruppen, eine linke und eine rechte, geteilt, die in den folgenden Schnitten ziemlich schnell in je einem geschlossenen Bündel auseinander gehen. Tawara, Reizleitiingssystem des Herzens. O — 82 — Der linke Schenkel, d. i. die linke Gruppe ist etwas größer als der rechte, und er zieht etwas schneller als der letztere gegen das linke Endokardium zu und erreicht dieses schon im Schnitt No. 68. Sein Verlauf ist dabei fast senkrecht abwärts und nur ganz wenig nach vorn gerichtet; dabei verändert sich nach und nach die Be- schaffenheit der einzelnen Zellen. Sie werden während des Verlaufs des Bündels nach unten ganz allmählich blasser, homogener und, in die Nähe des linken Endokardium gelangt, haben sie fast schon das typische Aussehen der altbekannten Purk inj eschen Zellen ange- nommen. Der Zellreichtum des linken Schenkels schwankt ziemlich stark je nach der Schnitthöhe, ebenso verhält sich die Gesamtdicke des Schenkels. Die Zellstränge verlaufen im allgemeinen in gleicher Richtung mit dem Schenkel, hier sind also fast alle Sträng-e, die aus mehreren Zellen zusammengesetzt sind, quer geschnitten. Die Schnitt- fläche der einzelnen Zellstränge zeigen ganz mannigfaltige Formen, einige sind ganz kreisrund, andere länglich oval, andere bohnen- förmig, wieder andere gezackt usw. Diese Tatsache deutet darauf hin, daß die Zellstränge hier noch nicht die schöne rundliche Form und parallele Anordnung zeigen, welche sie, wie wir später sehen werden, in dem unteren Verlaufe des Schenkels besitzen, sondeni daß sie eine noch ziemlich unregelmäßige Form haben, vielfadi schräg verlaufen und durch gegenseitige Verbindung ein Netzwerk mit relativ kurzen Maschen bilden. Der linke Schenkel ist nodi immer durch eine bindegewebige Scheide von der angrenzenden Herzmuskulatur scharf getrennt, eine etwaige Verbindung- zwischen beiden besteht noch gar nicht (Fig. 7 und 8 = Schnitt No. 60 und 65). In den nächsten Schnitten treten die subendokardialen Binde- gewebsfasern mit der Scheide des Schenkels in Verbindung-, und der linke Schenkel verliert teilweise seine eigene selbständige Scheide indem sich, von dem hier ziemlich starken subendokardialen Binde gewebe ausgehend, zahlreiche bindegewebige Faserzüge zwischen die einzelnen Zellstränge des linken Schenkels einschieben und keine besondere lamellöse Scheide von dem Endokard mehr abgrenzen lassen. Nur die einzelnen Zellstränge besitzen noch immer ihre eigene bindegewebige Scheide, ebenso besteht noch an der rechten Seite des linken Schenkels, also zwischen ihm und der Herzmus- kulatur, eine scharfe bindegewebige Scheidewand. Die einzelnen Zellstränge sind bisher sehr oft miteinander durch die quer oder schräg verlaufenden Zellenbalken verbunden und mehr oder minder netzartig angeordnet. Jetzt verbinden sie sich nicht mehr so oft untereinander, sondern sie verlaufen mehr selbständig parallel D* - 83 - Zahl der Zellstränge wird allmählich geringer, aber die Größe der einzelnen Stränge etwas stärker; ihr Querschnitt ist meist rundlich und zeigt gewöhnlich drei bis lo Zellen, die quer nebeneinander liegend einen Strang zusammensetzen. Die einzelnen Zellen zeigen schon die ausgesprochene, sehr schöne Beschaffenheit der bekannten Purkinj eschen Fasern, ihre Peripherie ist meist grob granuliert oder etwas gestreift, das Zentrum zeigt dagegen ein ganz homo- genes Aussehen und besitzt ein bis zwei, selten drei Kerne, die meist in einem sehr hellen Hofe liegen. Das ganze Bündel des linken Schenkels liegt hier völlig subendokardial, sein Querschnitt ist länglich oval. Seine horizontale, subendokardiale Breite beträgt im Schnitt No. 74 ca. 2,5 mm, die Dicke 0,7 mm, und es besteht hier aus ungefähr 50 Zellsträngen oder sogenannten Purkinj eschen Fäden (Fig.- 9 = Schnitt No. 74). In den folgenden Schnitten scheinen die Fasern des den linken Schenkel und die benachbarte Herzmuskulatur trennenden Binde- gewebes allmählich immer mehr mit den interfascikulären Binde- gewebsfasern der angrenzenden Herzmuskulatur in engeren Zusammen- hang zu treten; mehrere Ausläufer der ersteren gehen in die Muskel- gruppen hinein und verbinden sich mit dem daselbst befindlichen Bindegewebe; aber die eigentlichen großzelligen Stränge haben mit der Herzmuskulatur noch keine Verbindung, sondern sie verlaufen geschlossen weiter nach unten an dem Endokardium entlang. Erst im Schnitt No. 85 geht ein ganz kleiner großzelliger Strang aus dem den linken Schenkel umgebenden subendokardialen Bindegewebe heraus und rückt ganz langsam in die Herzmuskulatur hinein und verläuft, von allen Seiten von der Muskulatur umgeben, nach unten; er kehrt aber wieder langsam nach seiner alten Verlaufsbahn zurück, ohne mit der Herzmuskulatur in Verbindung getreten zu sein, und im Schnitt No. 97 befindet er sich wieder in dem subendokardialen Bindegewebe neben seinem alten Gefährten. (Mit diesem Schnitte ist dieses Stufenpräparat erschöpft, und zwar ungefähr i cm unter- halb der tiefsten Ansatzstellen der Aortentaschen. Die Verfolgung des linken Schenkels noch weiter nach unten werde ich bei anderen Präparaten aufnehmen, nachdem ich erst bei diesem Präparate den oberen Verlauf des rechten Schenkels beschrieben habe.) Der rechte Schenkel geht, nachdem er im Schnitt No. 59 von der anderen Hälfte getrennt ist, fast senkrecht abwärts und etwas nach vorn. Er wird in den folgenden Schnitten allmählich kleiner, während der linke Schenkel sich dagegen etwas vergrößert, und im Schnitt No. 68 ist er nur noch so groß wie die Hälfte des linken 0* - 85 - Herzmuskulatur, von dem rechten Endokardium i — 0,5 mm entfernt. Während des ganzen bisherigen Verlaufes ist der rechte Schenkel von einer bindegewebigen Scheide umhüllt und von der angrenzen- den Herzmuskulatur getrennt. Die Bindegewebsfasern der Scheide gehen aber sehr oft als Ausläufer zwischen die angrenzenden Muskel- bündel hinein und verbinden sich mit den interstitiellen Bindegewebs- fasern der letzteren oder aber mit besonderer Vorliebe mit dem Ge- fäßbindegewebe zwischen den Muskelbündeln. Im Schnitt No. 97 ist dieses Präparat erschöpft, wie schon bei der Beschreibung des linken Schenkels erwähnt wurde. Ich habe, bevor ich die Fort- setzung des bisher beschriebenen linken und rechten Schenkels in den zu diesem Zwecke weiter angefertigten Serienpräparaten ver- folgte,, in dem bisher benutzten Präparat (No. I) auch das übrige Grebiet durchmustert und nach sonstigen *Purk inj eschen Fäden gesucht. Im Schnitt No. 15 kann man schon einige Querschnitte von ganz kleinen Purk inj eschen Fäden unter dem rechten Endokardium verlaufen sehen, und zwar in der Gegend der Crista supraventri- cularis, d. h. der Muskelleiste, die zwischen dem Tricuspidal- und Pulmonalostium liegt und die Übergangsstelle der Scheidewand zur Parietal wand darstellt. Das Vorkommen der Purkinj eschen Fäden wird nach unten an verschiedenen Stellen immer reichlicher, sowohl subendokardial als auch intermuskulär. Sie treten sehr oft in ver- schiedener Weise mit der Herzmuskulatur in direkte Verbindung, aber niemals mit dem oft ziemlich in der Nähe verlaufenden rechten Schenkel. Es sei hier bemerkt, daß die Purkinj eschen Fäden sich fast nie bis in die nächste Nähe der Ansatzlinie der Valvula tricus- pidalis medialis erstreckten. An der linken Fläche des Septum ven- triculorum sind diese Verhältnisse die gleichen. Hier kann man erst einige Millimeter unterhalb der tiefsten Ansatzstellen der Aorten- klappen ganz zerstreut einige kleine typische Purkinjesche Fäden subendokardial auftreten sehen, die nach unten zu an Größe und Zahl zunehmen und sich auch zwischen die Muskelbündel einschieben und sich mit den Muskelfasern hie und da verbinden. Sie stehen mit dem hier subendokardial nach unten verlaufenden starken linken Schenkel noch in keinem Zusammenhange. Ich werde jetzt die Verfolgung des weiteren Verlaufes des rechten Schenkels in den zu diesem Zwecke an einem neuen, weiter nach unten gelegenen Stücke der rechten Scheidewandhälfte ange- fertigten Stufenschnitten wieder aufnehmen. Dieses Präparat (No. III) bildet die direkte Fortsetzung des bisher erwähnten Präparates, No. I; — 86 — aber es enthält nur den rechten Schenkel. Die Fortsetzung des linken Schenkels habe ich von dem rechten getrennt und ebenfalls in Serienschnitte zerlegt, die ich später beschreiben werde. Denn hier war die Ventrikelscheidewand sehr dick und bereitete zu große Schwierigkeiten, um sie in toto in Serien zu verarbeiten, außerdem schien es mir unnötig zu sein, eine solche schwierige Methode durch- zuführen, weil ich schon aus meinen zahlreichen Erfahrungen an Menschen-, Hunde- und Katzenherzen fast mit Sicherheit annehmen konnte, daß auch beim Schafherzen beide vSchenkel dieses Systems subendokardial verlaufen müssen. Aus diesen Gründen habe ich beim Präparate No. III nur ein 2 — 3 mm dickes Stück mit dem Endokardium herausgeschnitten und abermals in aufsteigendem Alkohol gehärtet, in Paraffin eingebettet und in g ju dicke Serien horizontal von oben nach unten zerlegt; von diesen habe ich regelmäßig jeden 12. Schnitt aufgenommen und nach der Reihe aufgeklebt, erst mit Hämatoxylin, dann nach van Gieson gefärbt. Bei diesem Präparat (No. III) kann man den rechten Schenkel in einer spindelförmigen Schnittform wieder erkennen, wie es an den letzten Schnitten des Präparates No. I der Fall (Fig. 10 = Schnitt No. 85 — No. I) war. Seine vordere Spitze wird im Verlaufe der nächsten Schnitte allmählich stumpfer und erreicht schließlich das rechte sub- endokardiale Bindegewebe, dabei wird seine Schnittform wieder all- mählich kürzer und ovaler, seine Verlaufsrichtung geht also jetzt mehr abwärts. Er ist noch immer von einer ziemlich starken binde* gewebigen Scheide umgeben und scharf von der angrenzenden Herz- muskulatur getrennt. Hier kann man viel Fettgewebe, sowohl inner- halb, als auch außerhalb der Scheide auftreten sehen. Die einzelnen Zellstränge sind ebenfalls alle von einer eigenen Scheide umgeben. Diese Haupt- und Einzelscheiden hängen sehr häufig durch Binde- gewebsfasern miteinander zusammen. Nachdem der rechte Schenkel eine ganz kurze Strecke in subendokardialer Lage verlaufen ist, wird er wieder von allen Seiten durch Herzmuskulatur umgeben und geht jetzt in einem geschlossenen rundlichen Bündel, das hier aus ungefähr 20 — 30 dicht nebeneinander liegenden Zellsträngen oder Purk inj eschen Fäden besteht, vom gewöhnlichen Myokardium be- gleitet, in einen Muskelbalken hinein, und zieht nach dem vorderen Papillarmuskel hin. Dieser Muskelbalken oder Trabekel ist beim Schafherzen konstant vorhanden. Er überbrückt den Hohlraum des rechten Ventrikels an einer Stelle des Septums, die ca. 1,5 cm unter- halb der Crista supraventricularis liegt, bis zum vorderen großen Papillarmuskel, der am vorderen unteren Teile der Parietalwand - 87 - meist platt ansitzt. Die Länge und Stärke des Trabekels sind sehr verschieden, aber gewöhnlich beträgt die Länge ungefähr 1,5 cm, die Dicke ca. 2 mm. Er stellt einen von Endokardium umhüllten Herzmuskelstrang dar, durch dessen Achse der rechte Schenkel zieht. Somit ist er, meiner Ansicht nach, nichts anderes, als die Brücke, welche dem rechten Schenkel einen viel kürzeren Weg zum . Pa- piUarmuskel gestattet, als denjenigen um den Winkel herum, den die Umschlagsstelle des Septum ventriculorum zur Parietalwand bildet. Dieselben Verhältnisse kann man auch vielfach beim Men- schen und bei anderen Tieren sehen. Das Präparat No. III ist un- gefähr in der Höhe der Hälfte der Länge des Trabekels erschöpft. Nun habe ich weiter den vorderen Papillarmuskel, an dem der Trabekel sich ansetzt, mit dem letzteren in Serien geschnitten und den weiteren Verlauf des rechten Schenkels studiert. In diesem Präparate konnte ich feststellen, daß der rechte Schenkel bis zum Eintritt in den Papillarmuskel noch immer in einem durch die binde- gewebige Scheide umhüllten, geschlossenen Bündel verläuft. Erst nachdem er den Papillarmuskel erreicht hat, teilt er sich in mehrere Zweige und verbreitet sich nach verschiedenen Richtungen, meist subendokardial, aber teilweise ein wenig intermuskulär. Hier möchte ich noch eine bemerkenswerte Tatsache hinzufügen: es entsprang nämlich ein ganz feiner, nur ca. Roßhaar dicker, ungefähr 2 cm langer sehnenfadenartiger Strang von einem Teile des vorderen Papillarmuskels und zog sich durch den Hohlraum des rechten Ven- trikels hindurch nach dem hinteren Papillarmuskel hin, wo er sein Ende fand. In diesen Strang trat ein einziger Zellstrang (Pur k inj e- scher Faden) von der obenerwähnten Endausbreitung des rechten Schenkels ein und ging bis zum hinteren Papillarmuskel. Dieser Strang schickte während seines Verlaufes einen kurzen Ast, wiederum mit einem Zellstrange versehen, zur Scheidewand. Es war mir unmöglich, den noch weiteren Verlauf der ein- zelnen Endausbreitungen des rechten Schenkels unter dem Mikro- skop zu verfolgen, weil sie zu komplizierte Verlaufsweisen zeigten. Ich will deshalb diese Endausbreitungen weiter unten makroskopisch beschreiben. In dem oben beschriebenen Präparate No. III konnte man außer dem rechten Schenkel noch zahlreiche, meist quer, selten aber schräg oder längs geschnittene subendokardiale und nach allmög- lichen Richtungen verlaufende intermuskuläre Purkinjesche Fäden, wie im Präparate No. I sehen, die an verschiedenen Stellen, sowohl subendokardial, als auch in den tieferen Schichten der Muskulatur — 88 — des Septums mit den Herzmuskelfasern in direkte Verbindung traten. Besonders bemerkenswert war dabei der Umstand, daß der rechte Schenkel selbst, dessen Zellen schon lange die bekannte Beschaffenheit der typischen Purkinje- schen Fäden darboten, bislang weder einen einzigen Ast abg.egeben hatte, noch mit den dicht angrenzenden Herz- muskelfasern in Verbindung getreten war, sondern immer durch die bindegewebige Scheide ganz isoliert verlaufen war und sich erst im vorderen Papillarmuskel in seine End- ausbreitungen auffaserte. Selbst die Purkinj eschen Fäden, die neben dem relativ großen rechten Schenkel in dem oben er- wähnten Trabekel zu finden waren, blieben von dem rechten Schenkel (obgleich sie notwendigerweise so dicht neben ihm ver- laufen mußten) isoliert Nun werde ich die weitere Verfolgung des linken Schenkels mit dem Präparate No. IV, welches die direkte Fortsetzung- des Präparates No. I bildet, wieder aufnehmen. Der linke Schenkel ist bisher, wie oben beim Präparate No. I erwähnt, schon ziemlich lang subendokardial in einem ziemlich breiten Bündel nach unten verlaufen, ohne dabei mit der angrenzenden Herzmuskulatur in Verbindung getreten zu sein. In diesem Präparate No. IV ist sein Verlauf in einigen der ersten Schnitte ganz gleich mit dem in den letzten Schnitten (Fig. lo) des Präparates No. I. Er verläuft nämlich noch weiter subendokardial nach unten, dabei verbreitert sich sein Bündel ganz allmählich nach beiden Seiten, nach vorn und hinten, und es tritt das Fettgewebe nach und nach zwischen den einzelnen Zellsträngen des Bündels stärker hervor, auch ziehen mehrere schwache Bindegewebsfasern oder Bindegewebszüge durch die Zwischenräume zwischen den einzelnen Zellsträngen von dem Endo- cardium nach innen gegen die Herzmuskulatur. Die Scheide des Bündels (oder besser gesagt die Bindegewebsfasern zwischen ihm und dem Herzmuskel, denn hier gibt es keine ordentliche, das Bündel umhüllende Scheide) wird allmählich schwächer und undeut- licher, dadurch rücken die beiden Elemente, Ventrikelfasern und Purkinj esche Fasern, näher aneinander, ja die beiden verlaufen sogar oft teilweise, besonders an der Grenze durcheinander gemischt, immerhin aber durch mehr oder weniger Bindegewebsfasern von einander getrennt, so daß man noch keine direkte Verbindung zwischen den beiden finden kann. Die einzelnen Zellstränge waren bisher fast ausschließlich quer geschnitten, ihr Verlauf war also senkrecht von oben nach unten gerichtet. Die Zahl der Zellstränge - 89 - im linken Schenkel ist, wie auch beim rechten Schenkel, ziemlich schwankend, was durch die Teilung und Vereinigung der einzelnen Zellstränge bedingt wird (Schnitt No. i — 25). In den folgenden Schnitten wird die subendokardiale horizon- tale Breite des Bündels immer größer (z. B. beträgt sie im Schnitt No. 29 ca. 4,5 mm), während die Dicke etwas abnimmt. In den weiteren Schnitten werden die Zellstränge in der vorderen Hälfte des Bündels allmählich mehr schräg, sogar längs geschnitten, sie biegen also in ihrer Verlaufsrichtung nach vorn um. Im Schnitt No. 45 ist diese vordere Gruppe von dem eigentlichen Bündel ganz getrennt und ziemlich entfernt zu sehen, ihre Zellstränge werden dann nach und nach wieder quer getroffen (also sie verlaufen wieder senkrecht abwärts). Auf diese Weise ist der linke Schenkel jetzt in zwei Bündel geteilt. In dieser Höhe kann man eine neue Er- scheinung sehen ; es geht im Schnitt No. 40 ein ganz kleiner Zell- strang (sog. Purkinjescher Faden) des linken Schenkels, von den bindegewebigen Faserzügen begleitet, die einerseits mit dem suben- dokardialen Bindegewebe, andererseits mit dem interstitiellen Binde- gewebe der Muskulatur der Scheidewand zusammenhängen, ziemlich weit in die Muskelschicht hinein, und zwar im unregelmäßigen Ver- laufe etwcis rückwärts nach oben, und verzweigt sich in mehrere feine Zweige, und seine Endausläufer verbinden sich mit den an- grenzenden Muskelfasern (Schnitt No. 26 — 45). Im weiteren Ver- laufe nach unten kann man ganz selten ähnliche Bilder oder eine direkt subendokardial stattfindende Verbindung zwischen den beiden Elementen erkennen. Die beiden Unterabteilungen des linken Schenkels weichen ganz allmählich auseinander, dabei verläuft die hintere größere Ab- teilung als Fortsetzung des linken Schenkels dessen alten Weg senk- recht abwärts, während derjenige der vorderen kleineren Abteilung etwas nach vom abwärts geht. Die vordere Abteilung erfährt bei ihrem weiteren Verlaufe eine eigentümliche Veränderung: es vermehrt sich nämlich allmählich an ihrer vorderen Grenze das subendokardiale Bindegewebe; dadurch wird das Niveau des Endokardiums dort höher. Dieser Fortsatz wird nach unten allmählich größer, und ein Teil der Zellstränge der vor- deren Unterabteilung geht in diesen Fortsatz hinein und wird durch die daselbst immer mehr auftretenden Bindegewebsfasern von dem zurückgebliebenen Teile der Zellstränge getrennt (ca. 2, 3 cm unter- halb der Aortenklappen; hier möchte ich nochmals bemerken, daß das Präparat horizontal und zwar dem Septum senkrecht geschnitten — 90 — ist). Der Fortsatz wird allmählich höher und rundlicher, und sein Zusammenhang mit dem eigentlichen Endokardium dementsprechend nach und nach schmäler, bis er schließlich ganz abgetrennt wird. So- mit ist der Hauptteil der vorderen Unterabteilung in einen Strang hineingetreten, der, wie weitere Serienschnitte zeigten, durch den Ventrikelraum hindurch sehr weit abwärts verläuft und schließlich den großen vorderen Papillarmuskel erreicht. Der Rest der vor- deren Unterabteilung verläuft nun noch immer subendokardial nach unten, er ist aber schon ganz schmal geworden. Die hintere größere Unterabteilung des linken Schenkels ver- läuft noch immer subendokardial in einem ziemlich bedeutenden Bündel senkrecht abwärts, sie wird dabei nach unten etwas stärker. Während ihres Verlaufes geht von ihr kein bedeutender Ast aus, wohl aber einige ganz kleine Zweige zwischen die angrenzende Herz- muskulatur hinein (Schnitt No. 46 — 85). Hier ist dieses Präparat, No. IV, erschöpft. Als Fortsetzung dieses Präparates dienen die Stufenschnittpräparate No. V. In diesen Präparaten kann man be- sonders gut sehen, wie die Endäste des linken Schenkels sich in allen Wandteilen des linken Ventrikels ausbreiten. Aber es würde zu weit fuhren, wenn ich alle meine Befunde hier einzeln wieder- geben wollte; deshalb will ich mich hier auf den weiteren Verlauf der zum Teil schon oben erwähnten vorderen Unterabteilung des linken Schenkels beschränken. Wie oben erwähnt, wurde diese vordere Unterabteilung schon in zwei Gruppen geteilt, deren größere in einen sehnenfadenartigen Strang eintrat, während der kleine Rest noch weiter subendokardial abwärts in der Stärke von nur zwei bis drei Zellzügen verlief. Der sehnenartige Strang ist von einer derben, bindegewebigen Grundlage gebildet und außen vom Endokardium umhüllt. In diese Binde- gewebsmassen eingebettet ziehen die Zellstränge durch den Strang nach dem anderen Ende des letzteren hin. Bemerkenswert ist es dabei, daß dieser relativ kleine Strang fast in seiner ganzen Länge ein ganz dickes subendokardiales P'ettgewebe besitzt, das aber fast nirgends rund den Strang völlig umhüllt, sondern sich meist sichel- förmig mit seiner konkaven Fläche an den Strang anschmiegt und mehr oder minder einen Teil des letzteren frei läßt (Fig. 11, Tafel III). Die Dicke der in dem Strange verlaufenden Zellstränge ist außer- ordentlich verschieden, ja sogar ein und derselbe Zellstrang zeigt innerhalb seines kurzen Verlaufes schon ganz bedeutende Dicken- unterschiede. Die Zahl der Zellen, die nebeneinander gereiht die Dicke eines Zellstranges ausmachen, ist sehr verschieden. So konnte — 91 — ich z. B. an den innerhalb des jetzt beschriebenen Bindegewebs- stranges verlaufenden Zellsträngen vielfach 40 — 45 Zellen in der 'Querschnittfläche zählen. Ein so dicker Zellstrang verläuft aber fast nie in dieser Stärke eine weite Strecke, sondern es kommt schon gewöhnlich in den nächsten Schnitten ein ziemlich gerader oder gekrümmter oder selten Y-förmiger Bindegewebszug inner- halb dieser Zellgruppe zum Vorschein und teilt diese in zwei oder drei ZeUgruppen. Jede dieser Zellgruppen bildet in den folgenden Schnittea einen selbständigen Zellstrang, der mit einer eigenen binde- gewebigen Scheide versehen ist. Auf diese Weise kann also ein Zell- strang sich in zwei oder drei Zellstränge verzweigen, und diese ver- mehrten Zellstränge können sich wieder weiter verzweigen oder um- gekehrt sich vereinigen und wieder zu einem Strang verschmelzen (vergl. Fig. 11, Tafel III!). Es bilden die Zellstränge auf diese Weise innerhalb eines relativ so kleinen Bindegevvebsstranges immer ein sehr lang- aber engmaschiges Netzwerk, und zugleich kann man auch leicht aus dieser Beschreibung den Grund erkennen, warum die Zahl und Größe der Zellstränge selbst innerhalb eines kleinen Stranges, und zwar innerhalb dessen ganz kurzen Verlaufes, so stark wechselt. Diese Beschreibung gilt aber nicht nur für diesen Bindegewebsstrang, sondern auch für alle anderen gleichartigen Stränge und auch für alle subendokardial verlaufenden Zellstränge, die bisher schon als die Purkinj eschen Fäden bekannt sind. Ich will nicht weiter auf diese Einzelheiten eingehen, sondern mich wieder mit dem weiteren Verlauf der vorderen Unterabteilung des linken Schenkels beschäftigen. Der Bindegewebsstrang, in den der Hauptteil ihrer ZeUstränge eingetreten ist, verläuft ungetähr 8 mm durch den Kammerhohlraum nach unten und verzweigt sich in zwei Aste, deren größerer weiter nach unten verläuft, sich schließ- lich an dem mittleren Teile des großen vorderen Papillarmuskels ansetzt und von dort aus seine Zellstränge subendokardial nach allen Richtungen, besonders aber nach unten der Herzspitze zu, in den Papillarmuskel ausstrahlen läßt. Der andere Ast des Binde- gewebsstranges teilt sich nach kurzem Verlaufe wieder in zwei Zweige, von denen der eine quer verläuft und sich bald an dem vorderen unteren Teile des Septum ventriculorum ansetzt, während der andere Zweig noch etwas abwärts verläuft und schließlich mit einem Zweige eines bald zu besprechenden Bindegewebsstranges sich verbindet (vergl. Fig. 11, Tafel III). Der Rest der vorderen Unterabteilung des linken Schenkels verläuft, wie oben erwähnt, subendokardial in nur zwei bis drei Zell- — 93 — zweige gehen gewöhnlich mehrere Zellstränge subendokar- dial nach verschiedenen Richtungen als Endausbreitungen aus. Diese Endausbreitungen bestehen entweder aus nur einem Zellstrange oder aus einigen nebeneinander- oder übereinanderliegenden Zellsträngen, die sich untereinander verbindend ein (primäres) Netzwerk bilden. Andererseits verbinden oder verzweigen sich die Endausbreitungen selbst vielfach untereinander und bilden ein sehr weit verbreitetes (sekundäres) Netzwerk. Außer diesen gut verfolgbaren Hauptzweigen konnte ich an allen Schnitten an verschiedenen Stellen zahlreiche, meist subendo- kardial, aber auch sehr oft zwischen den Herzmuskelbündeln ge- legene meist quer, nicht selten aber schräg oder längs getroffene Zellstränge oder Zellstranggruppen erkennen, welche nie mit dem linken Schenkel in seinem bisher erwähnten Verlaufe in direkte Ver- bindung traten. Außerdem konnte ich vielfach beobachten, wie ein Zellstrang, der von einem subendokcirdial liegenden Zellstrange ab- zweigte, von Bindegewebsfasern begleitet, als langer, meist gekrümmt verlaufender Fortsatz in das Herzmuskelgewebe hineindrang, um sich dann wiederum in mehrere Zweige zu teilen. Wenn man nur einen einzigen Schnitt betrachtet, so wird man solche intermuskulären Zellstränge als inselartig zwischen den eigentlichen Herzmuskel- bündeln zerstreut liegende Zellgruppen auffassen; aber bei einer serienweisen Verfolgung kann man fast immer ihren Zusammenhang ttiit den subendokardialen Zellsträngen konstatieren. Ob solche intermuskulären Zellstränge das Pericardium erreichen, konnte ich nicht feststellen, obgleich ich von der rechten Parietalwand dieses Herzens zahlreiche, durch die ganze Wanddicke hindurch gehende Präparate angefertigt habe. Es ist wohl möglich, daß diese End- ausläufer ganz selten bis zum subperikardialen Bindegewebe ge- langen; aber sehr häufiges subperikardiales Vorkommen derselben ist ausgeschlossen. Die Zellstränge der Endausbreitung dieses großen Systems gehen in allen Muskelschichten der Herzwand kontinuierlich in die Herzmuskelfasern über. Nun wollte ich die eben erwähnten, in allen Wandteilen schein- bar zerstreut liegenden einzelnen Zellgruppen und die oben erwähnten Endzweige des linken Schenkels durch Serienschnitte in Zusammen- hang bringen; aber dieser Versuch gelang mir nur teilweise, weil die zahlreichen Endzweige des linken Schenkels sich in zu viel End- ausbreitungen zerteilten, nach zu vielen Richtungen verliefen und zu wirre Netze bildeten, als daß sie sich unter dem Mikroskop — 94 — einzeln genauer hätten verfolgen lassen. Aber was ich unter dem Mikroskop nicht mehr feststellen konnte, konnte ich mit bloßem Auge ziemlich gut bei anderen Herzen konstatieren. Ich werde jetzt hier den makroskopischen Befund kurz beschreiben. Makroskopischer Befund der Endausbreitung des Atrio- ventricularbündels bei Schafherzen. Es ist schon eine seit Purkinje allgemein bekannte Tatsache, das die später nach ihrem Entdecker sogenannten Purkinj eschen Fäden bei den verschiedenen Tierherzen, besonders aber beim Schaf- herzen, makroskopisch am Endokardium der beiden Ventrikel ganz gut sichtbar sind. Purkinje selbst hat vor ungefähr 60 Jahren auf diese makroskopischen Fäden am Endocardium des Schafherzens aufmerksam gemacht, sie genau studiert und ihre Zusammensetzung aus einer Anzahl von eigentümlichen großen „Körnern" gefunden. Beim frischen Herzen erscheinen diese Fäden etwas blasser, mehr hell- oder dunkel grau als die Umgebung, die eine graurötlich glänzende Oberfläche zeigt. Die Fäden sind aber besonders gut erkennbar, wenn sie, wie es sehr oft der Fall ist, von gelblichweißem, auf beiden Seiten anliegendem Fettgewebe begleitet sind. Bei einem Herzen, welches erst in Formol-Müller fixiert und dann in Alkohol autbewahrt war, sahen diese Fäden selbst grünlichgrau aus, während der übrige Herzmuskel mehr bräunlichgrau tingiert war. Diese Fäden wurden in diesem Falle durch das sie von beiden Seiten begleitende Fettgewebe sehr deutlich sichtbar gemacht. Bei einem anderen in Kaiserling fixierten Herzen hoben sich diese Fäden nicht sehr gut ab, weil das Myocardium rötlich-bräunlich schimmerte und die Fäden selbst fast dieselbe Farbe zeigten, so daß ich nur durch die sie begleitenden Fettgewebsstränge ihren Verlauf er- kennen konnte. Bei allen Herzen bilden diese Fäden, indem sie sich verzweigen und miteinander vereinigen, ein im ganzen Ventrikelin n er n ver- breitetes, großartiges Netzwerk, dessen Maschen bald groß, bald klein und vielgestaltig sind. Hessling hält den Längendurchmesser der Maschen oder mit anderen Worten die Haupt Verlaufsrichtung der Fäden für parallel mit der vertikalen Herzachse, Obermeier dagegen für quer; doch das läßt sich gar nicht so leicht im allge- meinen sagen. Nach meiner Ansicht ist die Verlaufsrichtung" der Fäden in dem linken Ventrikel mit Ausnahme der beiden großen Papillarmuskeln vorwiegend der Längsachse des Herzens parallel, während bei den Papillarmuskeln die Hauptfäden von den Stellen, — 95 — wo die weiter oben mikroskopisch beschriebenen Bindegewebsstränge, die bei allen Schafherzen vorhanden sind, sich ansetzen, wie ein Wurzelkomplex eines Baumes radiär verlaufen und zu den benach- barten Wandteilen übergehen. An der Parietal wand des rechten Ventrikels verlaufen sie von dem vorderen Papillarmuskel aus un- gefähr radiär nach allen Richtungen, an der rechten Fläche der Scheidewand ist die Richtung vorwiegend parallel mit der vorderen Umschlagslinie des Septum ventricul. zur Parietalwand. Diese Fäden sind in der ganzen Wandung sowohl des linken, wie des rechten Ventrikels zu sehen, aber in bezug auf ihre An- zahl und Stärke läßt sich für bestimmte Stellen innerhalb eines Ventrikels ein gewisser Unterschied erkennen, entgegen Ober- meiers Ansicht. Ich konnte bei allen Schafherzen sehen, daß diese Fäden am meisten und stärksten in den unteren zwei Drittel, be- sonders aber an den Papillarmuskeln der beiden Ventrikel vorhanden waren, dagegen wurden sie im oberen Drittel beider Ventrikel seltener und schwächer, und kamen in der Nähe der Semilunar- und Atrio- ventricularklappen nur spärlich vor. Die einzelnen Fäden schmiegen sich an relativ glatten Stellen der Wand der muskulösen Grundlage an und sind von gemeinsamem Endocardium bedeckt. Das Niveau des Endocardium ist an der Stelle, wo diese Fäden verlaufen, oft etwas über die Umgebung erhaben. Besonders ist das am Papillarmuskel der Fall. An unebenen Stellen, wo stärkere Trabekel entwickelt sind, oder die Papillarmuskeln entspringen, oder an den Übergangsstellen des Septum ventriculorum zur Parietalwand, verlaufen sie nicht immer so einfach auf der muskulösen Grundlage, sondern kürzen an solchen Stellen durch mehr gestreckten Verlauf in einer empor- gehobenen Endocardfalte den Weg ab, oder ziehen, wenn die Ver- tiefung noch größer ist, durch einen gewöhnlich ganz kleinen und kurzen, brückenartigen, bindegewebigen Strang (einen sogenannten falschen Sehnenfaden) hindurch. Diese kurzen Brücken kann man sehr zahlreich zwischen den einzelnen Trabekeln in beiden Ven- trikeln, besonders aber an dem vorderen und hinteren Übergangs- winkel des Septum ventriculorum zur Parietalwand des rechten Ventrikels, an dem unteren Drittel des linken Ventrikels und zwischen jedem Papillarmuskel und der angrenzenden Wand sehen. Es gibt aber nicht selten noch längere, ganz feine, anscheinend sehnige Stränge, welche inkonstant von einem Punkte zum anderen durch den Kammerhohlraum hinziehen. Besonders oft gehen sie von dem Papillarmuskel des rechten Ventrikels oder von dessen Nähe aus und ziehen zum hinteren Papillarmuskel oder zur Scheide- - 96 - wand. Alle solche sehnenfadenartigen Stränge an beiden Ventrikelinnenwänden sind ausschließlich für die Endaus- breitung des Atrioventricularbündels bestimmt (natürlich mit Ausnahme der wirklichen Sehnenfäden, die sich an irgend einen Klappensegel ansetzen). Wenn man nun bedenkt, daß die beiden Schenkel des Atrio- ventrikularbündels, wie weiter oben beim Präparate Nr. 155 mikro- skopisch nachgewiesen wurde, in ihrem oberen Verlaufe keine wesent- lichen Äste subendokardial oder intermuskulär abgeben, femer daß der rechte Schenkel sich erst in dem vorderen Papillarmuskel des rechten Ventrikels» der linke Schenkel in dem vorderen und hinteren Papillarmuskel und in den verschiedenen Wandt^len, die zwischen den beiden Papillarmuskeln liegen, subendokardial auflöst, so muß un- bedingt das makroskopisch geschilderte subendokardiale Netzwerk in den genannten Gegenden mit den mikroskopisch geschilderten subendokardialen Endausbreitungen beider Schenkel identisch sein. Somit ist bewiesen, daß der linke bezw. rechte Schenkel mit dem subendokardial verbreiteten Netz werke der Kammer- innenfläche im Zusammenhange steht, und zwar daß das ganze subendokardiale Netzwerk nichts anderes als eine Endausbreitung des linken, bezw. rechten Schenkels ist Besonders interessant ist hierbei der Umstand, daß die Endausbreitungen nicht, wie man leicht denken könnte, von oben, von der Ventrikelbasis her, nach unten verlaufen, sondern gerade umgekehrt von der Nähe der Herzspitze besonders aber von den Papillarmuskeln nach allen Rich- tungen hin sich verbreiten ^also rückläufig nach der Ventrikelbasis zu, wie auch nach der eigentlichen Herzspitze zu>. Aus diesen sub- endokardialen Netzwerke gehen zahlreiche Endausläufer in die Muskelschicht hinein und verbinden sich an den verschiedensten Stellen mit den Herzmuskelfaseni. Diese Verbindung findet sich sehr zahlreich auch in subendokardialen Schichten. Ob Verbindungen zwischen den Endausbreitungen des linken und des rechten Schenkels bestehen, kann ich nicht mit Sicherheit sagen ; halte es aber für wenig wahrscheinlich. Wenn solche Verbindungren bestehen sollten, so kann es sich nur um eine unbedeutende, kleine Verbindung zwischen den Endausbreitungen beider Schenkel handeln. Denn, so weit ich konstatieren konnte, war keine Verbindung zwischen den Hauptbündeln der beiden Schenkel vorhanden. — 97 — Am Schlüsse sei hervorgehoben, daß in dem Präparate Herz Nr. 155 Nervenbündel beständig das Atrioventrikular- bündel begleiten. Es sind nämlich einige kleine Nervenbündel, von oben durch die Vorhofsscheidewand herabkommend, in das schmalfaserige muskulöse Netzwerk eingetreten, welches den Vor- hofsteil des Atrioventrikularbündels bildet, und ziehen mit dem letzteren zusammen nach vorn unten zu dem Ventrikelseptum. Von der Teilungsstelle des Muskelbündels ab geht ein Teil der Nerven- bündel mit dem linken Schenkel, ein anderer Teil mit dem rechten Schenkel des Atrioventrikularbündels gemeinsam sehr weit nach unten. Ich konnte im rechten Schenkel diese begleitenden Nerven- bündel bis zum Papillarmuskel leicht verfolgen, während sie sich im linken Schenkel bis in die weiter oben beschriebenen vorderen und hinteren Unterabteilungen gut erkennen ließen. Diese Nerven verliefen nicht immer in einem geschlossenen Bündel, sondern teilten sich während des Verlaufes zwischen den Zellsträngen in zwei oder drei Bündelchen und diese vereinigten sich wieder zu einem gemein- samen Bündel und bildeten auf diese Weise ein langgestrecktes Netzwerk. Ob diese Nervenfasern mit den einzelnen Zellen der Zellstränge in Verbindung treten, kann ich nicht sagen, weil ich keine besondere Nervenfärbung gemacht habe. (2). No. 160. Schafherz^). In diesem Herzen war das ganze Verhältnis des Atrioventri- kularbündels im allgemeinen gleich dem oben genau beschriebenen Herzen No. 155, nur in Einzelheiten bestanden Verschiedenheiten. Deshalb will ich dieses Herz nur ganz kurz, und zwar mit dem Herzen No. 155 vergleichend, beschreiben. Von links betrachtet, kann man erst in der Höhe des tiefsten Ansatzpunktes der hinteren Aortentasche, von rechts betrachtet, ca. 5 mm unterhalb des unteren Randes der Fossa ovalis, und zwar von dem vorderen unteren Teile des Sinus coronarius nach vorn IdIs zum unteren hinteren Teile der Pars membranacea septi sich ausdehnend, das typische ganz unregelmäßig knäuelartig verflochtene Netzwerk sehen, welches aus schmalfaserigen, gestreiften Muskel- fasern besteht. Es liegt dabei in der rechten Hälfte der Vorhofs- scheidewand, von dem rechten Endocardium ca. 2 mm entfernt, sich dicht an das Septum fibrocartilagineum atrioventriculare anschmiegend. i) Die Photographien eines Schaf Herzens nebst Pause mit rot eingezeichnetem Ver- lauf des Verbindungsbündels finden sich Tafel VIII, Fig. 2 und Tafel IX, Fig. i. Tawara, Beizleitungssystem des Herzens. 7 - 98 - Seine von hinten nach vorn gerichtete Längsachse liegt fast hori- zontal, nur mit seinem vorderen Ende etwas abwärts geneigt. Seine horizontale größte Ausdehnung beträgt ca. 4X1,2 mm. Seine Form scheint unregelmäßig länglich ellipsoid zu sein. Hinten, rechts und oben verbindet es sich kontinuierlich mit anscheinend gewöhn- lichen Herzmuskelfasern, die sich aber sehr eigentümlich miteinander verbinden und ein sehr weitmaschiges Netzwerk bilden. Ein Teil der letztgenannten Muskelfasern geht durch daselbst befindliches, die Mitte der Vorhofsscheidewand einnehmendes, ziemlich umfang- reiches Fettgewebe hindurch bis zu der Muskelgruppe, die die linke Hälfte der Vorhofsscheidewand einnimmt, und verbindet sich mit den Fasern derselben. Der übrige Teil der Muskelfasern zieht nach oben, rechts und hinten, um an den verschiedenen Stellen mit den mehr parallel verlaufenden gewöhnlichen Vorhofsmuskelfasern in Zusammenhang zu treten. Diese Netzbildung der anscheinend ge- wöhnlichen Muskelfasern war bei diesem Herzen nicht so schön ausgeprägt, wie beim Herzen No. 155, immerhin konnte ich sie ziemlich gut wahrnehmen. Wenn man das schmalfaserige Netzwerk nach vorn verfolgt, so kann man seine Fasern auch bei diesem Herzen genau an dem von vorn rechts nach hinten links schräg verlaufenden Eingange des Durch- bruchkanals durch das Septum fibrocartilagineum plötzlich in das beim Herzen No. 155 erwähnte, aus großen unregelmäßig geformten und gestreiften Zellen bestehende Netzwerk übergehen sehen. Dieses großzellige Netzwerk geht anfangs etwas nach vorn abwärts, dann aber fast senkrecht abwärts. Es teilt sich nach kurzem Verlaufe in zwei Schenkel, die allmählich auseinander gehen. Der rechte Schenkel verläuft anfangs mehr abwärts und etwas nach vorn, dann mehr nach vorn und etwas abwärts und geht an der Basis eines Sehnenfadens vorüber, der zum medialen Tricuspidal- segel gehört, dann geht er fast senkrecht abwärts, und schließlich, nachdem er ungefähr 1,7 cm verlaufen ist, in einen ziemlich gproßen, ca. 1,5 cm langen Muskelbalken hinein, zieht durch diese Brücke direkt zum vorderen Papillarmuskel hin, der platt der Parietal wand aufsitzt, und verbreitet sich nach allen Richtungen. Während dieses Verlaufes hat er keinen subendokardialen Ast abgegeben. Er hat in diesem Herzen niemals das rechte Endokordium erreicht, sondern ist wenigstens i mm von dem letzteren entfernt zwischen der Herz- muskulatur verlaufen, während der rechte Schenkel beim anderen Schafherzen, No. 155, eine kurze Strecke, beim Menschen und Hunde meist subendokardial zu verlaufen pflegt. — 99 — Der linke Schenkel war in diesem Falle, im Gegensatz zu allen bisher von mir untersuchten Herzen, viel schwächer, als der rechte. Er erreicht unterhalb der rechten Hälfte der hinteren Aortenklappe das subendokardiale Bindegewebe und verläuft senkrecht abwärts. Nachdem er ca. i,8 cm zurückgelegt hat, tritt sein Hauptteil in einen ca. i mm dicken, bindegewebigen Strang ein, während der geringfügige Rest subendokardial weiter abwärts verläuft. Dieser Bindegewebsstrang teilt sich bald in zwei Äste, die weiter ca. 1,3 bezw. 1,2 cm durch den Hohlraum des Ventrikels verlaufen und sich je an dem vorderen und hinteren großen Papillarmuskel an- setzen. Von jedem der zwei Aste gehen wiederum je einige Zweig- stränge hervor, die während ihres Verlaufes nach unten miteinander sich verbindend und sich wieder teilend einige Netzmaschen bilden, wovon einige sich im unteren Abschnitte der beiden Papillarmuskel ansetzen, während die übrigen verschiedene Wandteile in dem un- teren Drittel des Ventrikels erreichen. Aus allen solchen Ansatz- stellen der Stränge verbreiten sich die subendokardialen Endaus- breitungen nach allen Teilen der Wandinnenfläche, besonders aber nach oben zur Ventrikelbasis. e) Das AtrioventrikularbUndel des Kalbsherzens. (i.) No. 158. Kalbsherz. (Tafel III, Kalbsherz No. 158, Fig. 1—9.) An diesem Herzen habe ich den wichtigsten Teil der Scheide- wand in Serien zerlegt und den übrigen Teil makroskopisch unter- sucht. In dem Präparate No. I ist die Scheidewand mit dem Septum fibrocartilagineum atrioventriculare in horizontalen, dem Schließungs- rande der hinteren und der rechten Aortentasche parallelen Serien, und zwar in ungefähr demselben Umfange wie in dem Präparate No. I des Schafherzens (No. 155) geschnitten. Die Präparate No. III und No. II bilden die direkte Fortsetzung des Präparates No. I nach unten, und zwar enthält das Präparat No. III die Fortsetzung des linken Schenkels und das Präparat No. II die des rechten Schenkels. Man vergleiche die Beschreibung des Schafherzens No. 155. Bei der Durchmusterung des Präparates No. I konnte man erst im Schnitt No. 28 eine kleine, eigentümlich angeordnete Muskel- gruppe (k) sehen, die sich in den nächsten zwei Schnitten sehr schnell zu einer sehr ansehnlichen Masse vergrößerte. Diese Muskelfasern sind sehr klein und sehen ganz anders aus, als die gewöhnlichen Vorhofsmuskelfasern. Sie besitzen zwar Längs- und Querstreifung, — lOO — aber sind nicht so gieicfamäßEe breit wie die Vorhofefasem, sondern zeij^en eine sehr onre^elmaßige Breite. sow*:W unteretnander als im Verlauf der einzelnen Fasern. Diese Fasern verbinden sich unter- einander und bilden ein ganz unregelmädäig' gestaltetes Netzwerk, das absoiut anders aussät, als die Xetzbildung der gewöhnlichen Herzmuskelfasem. Die Knotenpunkte des Netzes sind meist sehr breit, piattenförmig und enthalten gewöhnlich einen oder mehrere Kerne, die teilweise in einem h^en Hofe lieg«i. Die Muskel- fibriOen veriaufen gewöhnlich in den Knoten ganz wirr durch- einander und strahlen in die von dort abgehenden Muskelfasern aus. Die einzelnen Fasern dieser Muskelgruppe verlaufen nicht dicht nebeneinander paralleL sondern nach den verschiedensten Richtungen und verbinden seh mit den anderen gewöhnlich in einem stumpfen Winkel, und so entsteht ein kompliziertes Netzwerk, dessen Maschen bald grofi, bald klein und ganz \ielgestalDg sind. Diese Maschen «nd hier mit lockeren Bindegewebsfasern und Fettgewebe gefüllt. Der höchste Funkt dieses eigentümlichen Netzgebildes liegt, von der linken Seite gesehen, in der Höhe des tiefsten Ansatz- punktes der hinteren Aortentasche f^/K von rechts gesehen, ungefähr 4 — 5 mm oberhalb des mitderen Teils der Ansatzlinie des medialen Trikuspidaliszipfels (/>. Es schmiegt sich dabei dicht an die rechte Seite des Ursprungsteils der Aorta an, der zugleich einen Teil des Septum fibrocartilagineum atrioventriculare {s} bildet und haupt- sächlich aus Knorpelgewebe besteht, und zwar gegenüber dem untersten Ansatzpunkte der hinteren Aortentasche. Es ist von vorn durch starke Bindegewebszüge begrenzt- die mit dem Septum fibro- cartilagineum zusammenhängen. Auch rechts ist es größtenteils durch ziemlich dicke Bindegewebszüge von der eigentiichen Vor- hofsmuskulatur {77) getrennt. Nur hier und da sind diese Binde- gewebszüge etwas unterbrochen und die eigentümlichen Muskelfasern verbinden sich gelegentlich an den unterbrochenen Stellen mit den gewöhnlichen Vorhofsmuskelfasern. In der hinteren Grenzzone des Netzgebildes ist das Bindegewebe nicht so sehr stark entwickelt, und hier verbinden sich zahlreiche Muskelfasern des Netzwerkes mit den Vorhofsmuskelfasern, welche letzteren aber hier nicht in ge- wöhnlichen, mehr parallelen dichten Bündeln, sondern in lockeren Gruppen nach verschiedenen Richtungen, besonders aber nach hinten verlaufen. Diese eigentümlich nach verschiedenen Richtungen mehr divergierend verlaufenden Vorhof smuskelfasem verbinden sich sehr oft durch einen gewöhnlich ziemlich langen Verbindungsarm unter- einander und bilden wiederum ihrerseits ein sehr weitmaschiges — I O I — Netzwerk, das aber in diesem Falle nicht so sehr ausgeprägt ist, wie beim Schafherzen No. 155. Die Vorhofsmuskelfasern, die dieses Netz bilden, verbinden sich andererseits mit den gewöhnlichen Vor- hof smusk ein, die an den verschiedenen, ziemlich entfernten Teilen der Vorhofsscheidewand liegen. Zwischen den Muskelfasern sowohl des erstgenannten klein faserigen Netzwerkes als auch des letzt- genannten Netzes, das aus den Vorhofsmuskelfasern besteht, sind sehr reichliche Bindegewebsfasern oder Bindegewebszüge und stellen- weise auch Fettgewebe zu sehen. Außerdem treten hier einige auffallend große Nervenbündel hervor (Fig. i = Schnitt No. 29). In den folgenden Schnitten (No. 31 — 34) vergrößert sich das kleinfaserige Geflechtwerk allmählich nach hinten, dabei ist es immer ganz dicht an die rechte Seite des Septum fibrocartilagineum (bei dieser Beschreibung ist das Herz, mit seiner Basis nach oben, mit seiner Spitze nach unten gerichtet, aufrecht stehend und das Septum ventriculorum in Sagitalrichtung von vorn nach hinten verlaufend gedacht, bei der natürlichen Lage des Herzens muß es also anders heißen) angeschmiegt und von rechts durch Bindegewebszüge, die von dem Septum fibrocartil. atrioventriculare abzweigend nach rechts hinten ziehen, von den eigentlichen Vorhofsmuskelfasern scharf ab- gegrenzt. Nur im hinteren Teile hängen die Muskelfasern des Netz- werkes mit den Vorhofsmuskelfasern noch zusammen; dieser Zu- sammenhang nimmt aber allmählich ab, weil hier mehr Fettgewebe, zahlreiche große Nervenbündel und lockere Bindegewebsfasern auf- treten, und infolgedessen nur wenige Vorhofsmuskelfasern vorhanden sind (Fig. 2 = Schnitt No. 34). Vom Schnitt No. 35 ab verlängert sich das vordere Ende des kleinfaserigen Netzwerkes allmählich nach vorn und geht in ein anderes Netzwerk über, dessen Fasern eine ganz andere Beschaffenheit be- sitzen. Bei schwacher Vergrößerung scheinen die einzelnen Fasern dieses, neuen Netzwerkes durchschnittlich viel dicker, als die Fasern des bisher erwähnten dünnfaserigen Netzwerkes. Diese großen Fasern verzweigen und verbinden sich miteinander und bilden ein Netzwerk, dessen Anordnung im allgemeinen ein ganz analoges Bild mit dem kleinfaserigen Netzwerke zu zeigen scheint, nur sind seine Fasern durchschnittlich viel stärker und die Maschen viel weiter. Wenn man nun aber diese einzelnen großen Fasern bei stärkerer Vergrößerung beobachtet, so kann man ein ganz anderes Bild wahr- nehmen; sie bestehen nämlich aus großen, ganz verschieden ge- formten, meist aber polyedrischen Zellen, die ein bis zwei, selten drei Kerne besitzen, die meist in einem ziemlich großen, hellen Hofe I02 — liegen. Solche große Zellen verbinden sich in einer Reihe hinter- einander und bilden einen Faden, oder zwei bis vier Zellen reihen sich in einer Querschnittfläche dicht nebeneinander, und auch solche Zell- gruppen verbinden sich miteinander und bilden einen Faden. Die Dicke dieser Fäden ist äußerst verschieden, sie verlaufen meist nicht gerade, sondern ganz unregelmäßig gekrümmt und verbinden sich mit den anderen unter stumpfem Winkel. Auf diese Weise ent- steht ein sehr unregelmäßiges Netzwerk. Die Grenze der einzelnen Zellen kann man meist sehr gut sehen, aber hin und wieder sind sie schwer wahrnehmbar, so daß diese Zellen eine lange Faser dar- zustellen scheinen, in welcher sich an mehreren Stellen die oben- erwähnten Kerne befinden. An den Knotenpunkten des Netzwerkes kann man sehr oft mehrere polyedrische Zellen dicht nebeneinander gedrängt liegen sehen. Diese Zellen besitzen zahlreiche, meist ver- schieden verlaufende, quergestreifte Fibrillen oder Fibrillenbündel. Besonders aber sind die Fibrillen in den peripheren Partien der Zellen gut sichtbar, und zwar scheinen sie so zu verlaufen, daß sie sich von einer Zelle zur andern fortsetzen; dadurch entstehen Längs- und Querstreifungen, sowohl in den einzelnen Zellen, als auch an den aus diesen Zellen zusammengesetzten Fäden. Oft kann man auph solche Zellen sehen, welche ziemlich homogen aussehen und nur im peripheren Teile feine Körner aufweisen, welch letzteren aber eigentlich nichts anders als quergeschnittene Fibrillen oder Fibrillenbündelchen sind. In den Knotenpunkten des Netzwerkes verlaufen die Fibrillen oft in wirrer Anordnung und gehen kon- tinuierlich in die von hier ausgehenden Zellenstränge über. Ebenso gehen auch an den Übergangsstellen dieses großzelligen Netzes zum kleinfaserigen Netzwerke die Fibrillen kontinuierlich ineinander über. In den folgenden Schnitten wird das hinten liegende klein- faserige Netzwerk immer umfangreicher, und im Schnitt No. 38 er- reicht es seinen größten horizontalen Querdurchmesser (ca. 2,3 mm), dabei wird es von hinten her all mählich durch stärker auftretendes Fettgewebe, Bindegewebe und massenhafte Nervenbündel reduziert, nur seine hintere rechte Ecke ist noch mit der Vorhofsmuskulatur verbunden. Es ist von links noch immer von dem Ursprungrsteil der Aorta, der einen Teil des Septum fibrocartilagineum bildet, von rechts von den obenerwähnten Bindegewebszügen begrenzt. Seine Entfernung von dem rechten Endokardium der Vorhofsscheidev^^and beträgt ca. 1 mm. Vorn geht es direkt in das großzellige Netz- werk über. Es selbst rückt aber nicht mehr nach vorn. Vom — I03 — Schnitt No. 39 ab wird es sehr schnell kleiner und verschwindet schließlich im Schnitt No. 45, und an seiner Stelle sind hier zahl- reiche Bindegewebszüge, Fettgewebe und große Nervenbündel zu sehen. Das aus den großen Fasern gebildete Netzwerk verlängert sich allmählich in einer konischen Form nach vorn. Es liegt dabei ganz dicht dem Septum fibrocartil. atrioventr. an und schiebt sich mit seinem konisch zugespitzten vorderen Ende anfangs zwischen den Knorpel und das daran schließende derbe Bindegewebe, dann aber in das Faserknorpel ge webe selbst ein und durchbohrt dieses im Schnitt No. 40. Die Durchbruchstelle liegt in diesem Falle, von dem linken Ventrikel gesehen, ca. 1,2 nim unterhalb des tiefsten Ansatz- punktes der hinteren Aortentasche, und zwar hinter der rechten Hälfte derselben. Sie ist von dem linken Endokardium durch die ca. 2,5 mm dicke Ventrikelmuskulatur [km) getrennt. Von der rechten Seite betrachtet liegt diese Stelle ca. 2 — 3 mm oberhalb der vorderen Hälfte der Ansatzlinie des medialen Trikuspidalissegels, und zwar ist sie von dem rechtsseitigen Endokardium ca. 1,5 mm entfernt. Die horizontale Breite des Durchbruchskanals beträgt an der engsten Stelle ca. 0,8 mm. Die Nervenbündel, die, wie oben erwähnt, zwischen den Maschen des kleinfaserigen Netzwerkes er- schienen sind, lösen sich in zahllose kleinere Bündelchen oder in einzelne Nervenfasern auf, verbreiten sich in alle Maschen des groß- zelligen Netzwerkes und begleiten dieses Netzwerk nach der Ventrikel- scheidewand (Fig. 3 = Schnitt No. 40). Vom Schnitt No. 41 ab verlängert sich das großzellige Netz- werk nicht nur nach vorn in der Kammerscheidewand, sondern ver- breitert sich auch sehr schnell. Sowohl die Knoten des Netzwerkes als auch die einzelnen Zellstränge zeigen sich am vordersten Teile des Bündels besonders kräftig entwickelt. Die ersteren stellen auf- fallend große, aus mehreren Zellen zusammengesetzte Platten dar. In Schnitt No. 43 — 44 wird der hintere Teil des großzelligen Netz- werkes durch Bindegewebe umschlossen und von dem kleinfaserigen Netzwerke abgetrennt, welches letztere, wie oben erwähnt, noch in bescheidenem Maße hier zu sehen ist, in den nächsten 2 — 3 Schnitten aber -ganz schnell verschwindet. In dieser Gegend liegt der Ven- trikelteil des großzelligen Bündels noch nicht ganz zwischen den Ventrikelmuskeln, sondern er ist von links vorn durch den noch immer sichtbaren Rest des teilweise hyalinen, teilweise faserigen Knorpels, der den Ursprungsteil der Aorta, und zwar unterhalb der rechten Hälfte der hinteren Aortentasche bildet und der zugleich zu einem Teile des Septum fibrocartil. atrioventr. {s) gehört, von der — 104 — Ventrikelmuskulatur (km) getrennt, während die rechte Seite noch in nahezu ganzer Ausdehnung von einem Teile des Septum fibr. atrioventr. begrenzt ist. Nur in seinem rechten hinteren Teile liegt er dicht an der Ventrikelmuskulatur. Der Rest des Ursprungsteils der Aorta verschwindet aber in den folgenden Schnitten sehr schnell, und im Schnitt No. 45 ist das großzellige Bündel schon größtenteils von der Ventrikelmuskulatur (km) umgeben, mit Ausnahme der rechten Seite, wo es von einer sehr locKer gefügten, aber sehr dicken Bindegewebsmasse begrenzt ist, die die Basis des medialen Trikus- pidalsegels (/) bildet und zu dem Septum fibr. atrioventr. gehört (Fig. 4 = Schnitt No. 45). Das großzellige Bündel besitzt hier bei der horizontalen Schnitt- führung eine abgerundete, ungleichschenklig dreieckige Form, deren kürzeste Seite ca. 1,7 mm, die längste ca. 2,5 mm beträgt. Es ist von einer Bindegewebsscheide umgeben und besitzt in der Peripherie 4 — 5 ziemlich große Nervenbündel. Seine Maschen sind mit lockeren Bindegewebsfasern, zahlreichen kleinen Nervenbündeln oder Nerven- fasern und kleinen Blutgefäßen gefüllt. Dieses Netzwerk zieht jetzt nicht mehr weiter nach vorn, sondern senkrecht abwärts. Dabei ist seine Lage vom beiderseitigen Endokardium ungefähr gleich \veit entfernt Im Schnitt No. 49 teilt sich das Netzwerk in zwei Schenkel, einen linken und einen rechten, die in den folgenden Schnitten all- mählich auseinander gehen. Anfangs ist der rechte Schenkel etwas stärker als der linke. Beide Schenkel sind durch eine bindegewebige Scheide von der angrenzenden Ventrikelmuskulatur scharf getrennt (Fig. 5 = Schnitt No. 4g). Der linke Schenkel (/) verläuft fast senkrecht abwärts und zu- gleich ganz allmählich nach vom und links, er wird dabei nach und nach etwas kleiner, um sich vom Schnitt No. 70 ab wieder etwas zu vergrößern, und erreicht schließlich im Schnitt No. 81 das linke subendokardiale, auffallend dicke Bindegewebe, also erst ca. 7 mm unterhalb der tiefsten Ansatzstelle der hinteren Aorten tasche, und zwar ungefähr in der Linie, die zwischen der rechten und der hinteren Aortentasche senkrecht abwärts verläuft 'Fig. ö, 7 und 8 = Schnitt No. 60, 71 und 83"). Er ist bis dahin immer von einer Bindegewebs- scheide umschlossen und von der angrenzenden Herzmuskulatur scharf getrennt. Die Lücken zwischen den einzelnen großzelligren Strängen, d. h. die Maschen des Netzwerkes sind ziemlich weit und höchst ungleichmäßig gestaltet. Sie sind mit Bindegewebsfasern, relativ zahlreichen kleinen Blutgefäßen oder Kapillaren und besonders auffallend reichlichen Nervenbündeln oder Ner\'enfasern versehen. - I05 — Die einzelnen Zellstränge sind ganz verschieden geschnitten, sie ver- laufen also nicht immer parallel nach der Verlaufsrichtung des ganzen Bündels, sondern nach verschiedenen Richtungen, verbinden sich mit- einander und bilden noch immer ein Netz. In subendokardialer Lage angelangt, verläuft der linke Schenkel noch weiter senkrecht abwärts. Dabei vermehrt sich die Zahl der Zellstränge allmählich, und die zerstreut verlaufenden Nervenfasern vereinigen sich in mehrere relativ große Bündel, die noch immer weiter den linken Schenkel abwärts begleiten. Diese Nervenbündel scheinen sehr gewunden zu verlaufen, denn sie werden bald quer, bald schräg, bald sogar längs getroffen. Sie bilden ein Nerven- geflecht innerhalb des linken Schenkels, indem sie sich abwechselnd miteinander verbinden oder teilen. Die einzelnen Zellstränge ver- laufen hier schon hauptsächlich nebeneinander parallel abwärts. Sie werden deshalb zum größten Teile quer geschnitten, während die relativ selten vorhandenen Verbindungsstränge zwischen den einzelnen parallel verlaufenden Zellsträngen schräg getroffen werden. Die Quer- schnittfläche der Zellstränge zeigt meist 3 — 7 dicht nebeneinander liegende, sehr blaß gefärbte, große Zellen, deren peripherer Teil, nicht selten auch deren Zentrum, mit zahlreichen Körnern, die eine sehr verschiedene Größe zeigen, versehen sind. Man hat aber auch sehr oft die Gelegenheit, besonders bei schräg oder längs getroffenen Zellen, zu beobachten, daß sie quergestreifte Fibrillen besitzen, und daß die oben erwähnten Granulationen nichts anders als die Schnitt- enden der Fibrillen sind. Wenn man nun genauer untersucht, so sind die größeren Körner aus mehreren feineren Fibrillen zusammen- gesetzt. Die kleineren Körner sind dagegen aus wenigen Fibrillen zusammengesetzt, oder sie bestehen nur aus einer einzigen Fibrille. Die einzelnen, ganz mannigfaltig gestalteten Zellen besitzen ein bis zwei sehr schöne, kugelige oder länglich ovale Kerne, die meist hintereinander in der Längsrichtung der Zellstränge liegen. In dieser subendokardialen Gegend zeigen die einzelnen Zellstränge in jeder Beziehung schon das typische Bild der bisher bekannten Purkinje- schen Fäden (Fig. 9 = Schnitt No. 96). Besonders bemerkenswert ist es in diesem Falle, daß hier einige Ganglienzellen im Schnitt No. 106, und zwar ca. 1,2 cm unterhalb der Aortentasche, in einem der oben erwähnten Nervenbündel gefunden wurden. Diese zahl- reichen Nervenbündel sind von dem Vorhofsteile dieses Verbindungssystems, d. i. dem kleinfaserigen Netzwerke aus bis hierher immer in innigstem Zusammenhange mit — io6 — dem letzteren verlaufen. Aber es waren während dieses bisherigen langen Verlaufes keine Ganglienzellen zu sehen, die erst jetzt ganz unerwartet auftraten. Dieses Stufenpräparat ist hier mit Schnitt No. 1 1 2 erschöpft. Ich werde den weiteren Verlauf des linken Schenkels in einem anderen Präparate, No. III, verfolgen, das für diesen Zweck weiter ange- fertigt wurde. In diesen neuen wSchnitten kann man die direkte Fortsetzung des bisher beschriebenen linken Schenkels in einer, noch immer ab- gerundeten, dreieckigen Form subendokardial liegen sehen. Eine Seite des Dreieckes ruht auf dem sehr dicken, subendokardialen, derben Bindegewebe. Die dieser Seite gegenüberstehende Spitze des Dreiecks schiebt sich keilförmig zwischen die angrenzenden ge- wöhnlichen Herzmuskelfasern, durch Bindegewebe von den letzteren getrennt. Die Dicke des linken Schenkels beträgt hier, ca. 1,3 cm unterhalb der Aortentasche, ca. i mm. In den folgenden Schnitten wird der linke Schenkel wieder allmählich kleiner, die Zahl der Zell- stränge nimmt etwas ab. Die einzelnen Zellstränge sind durch- schnittlich klein, sie enthalten meist 3 — 6, nur selten noch mehr Zellen in ihrer Querschnittfläche. Weiter nach unten erweitert sich der linke Schenkel allmählich subendokardial nach vorn. Seine Dicke vermindert sich dagegen, und einige Zellstränge, die be- sonders in der vorderen Partie des linken Schenkels liegen, ver- laufen schräg oder teilweise sogar quer. (In Schnitt No. 34, und zwar ca. 2 cm unterhalb der Aortenklappen, beträgt die Breite des Bündels ca. 2,8 mm, die Dicke nur 0,3 mm.) Man kann noch bis hierher, wenn auch ganz selten, Ganglienzellen zerstreut in den be- gleitenden Nervenbündeln finden. Außerdem ist der linke Schenkel noch immer von zahlreichen kleinen Blutgefäßen, Kapillaren und ferner zwei relativ großen Gefäßen begleitet, welche letzteren schon weiter oben ca. 5 mm unterhalb der Aortenklappen, von dem Innern der Scheidewand kommend, an den linken Schenkel herantreten und von dort ab immer mit dem letzteren verliefen. In den folgenden Schnitten wird die subendokardiale Ver- breitung des linken Schenkels noch allmählich größer. Er teilt sich schließlich in zwei Gruppen, d. i. in eine vordere kleinere und eine hintere größere Unterabteilung. Dabei teilen sich die zahlreichen Nerven- bündel auch in zwei Gruppen und begleiten die Unterabteilung-en der Zellstränge. Die Zellstränge der vorderen Gruppe treten zu einem statt- lichen Bündel zusammen und dieses geht allmählich in einen ca. 1,2 mm dicken Bindegewebsstrang ein, der ca. 2,8 cm unterhalb — I07 — der Aortenklappen aus der Scheidewand hervorgeht und durch den Ventrikelraum hindurch zum vorderen Pa pillarm uskel hinzieht. Die Zahl der Zellstränge dieser Gruppe beträgt am Ein gange in den bindegewebigen Strang ungefähr 8 — lo; aber die Größe der ein- zelnen Zellstränge ist ziemlich bedeutend. Sie enthalten nämlich nicht selten über 20 Zellen in einer Querschnittfläche. Die einzelnen Zellstränge sind mit einer eigenen Bindegewebsscheide versehen. Sie teilen sich sehr oft während ihres Verlaufes unter spitzem Winkel in zwei, selten in drei Zellstränge oder vereinigen sich mit einem anderen Zellstrange, und es bildet sich auf diese Weise innerhalb des Bindegewebsstranges ein langgestrecktes Netz. ' Die hintere größere Gruppe ist nach der Trennung von der vorderen ca. 2 mm breit, aber ganz dünn, sie wird abwärts wieder schmäler, indem ihr vorderer Teil allmählich reduziert wird, und dementsprechend entfernt sie sich allmählich von der anderen Gruppe. Ihre einzelnen Zellstränge verlaufen wieder fast regelmäßig senk- recht abwärts. Dabei werden die Zellstränge bei dieser Gruppe auch durchschnittlich viel stärker, als bisher. Die meisten Zell- stränge treten ca. 3 cm unterhalb der Aortenklappen ebenfalls, wie die vordere Gruppe, in einem Bündel angeordnet in einen Binde- gewebsstrang hinein und verlassen die bisherige muskulöse Unter- lage der Scheidewand, während die wenigen zurückgebliebenen Zell- stränge noch weiter subendokardial den bisherigen Weg fortsetzen. Die außerordentlich zahlreichen Nervenbündel haben bei diesem Kalbsherzen immer den linken Schenkel des Atrioventrikularbündels begleitet, einige davon haben schon während des bisherigen Ver- laufes den linken Schenkel verlassen und sind entweder subendo- kardial oder intermuskulär nach anderen Richtungen gezogen. Es sind aber noch immer sehr viele Nervenbündel zurückgeblieben, die mit den eben beschriebenen Zweigen des linken Schenkels in die Bindegewebsstränge eingetreten sind. Ob diese Nervenfasern mit den Zellen des Verbindungsbündels in irgendwelchem näheren Zusammenhange stehen, kann ich nicht mit absoluter Sicherheit sagen, aber ich bin geneigt, anzunehmen, daß diese beiden Elemente in einer bestimmten Verbindung stehen, weil sie, wie oben erwähnt, immer ganz dicht ineinander verflochten verlaufen. Der linke Schenkel war in seinem bisherigen langen Verlaufe im ganzen durch Bindegewebsfasern von der angrenzenden Mus- kulatur getrennt; nur an den letzten Schnitten konnte ich sehen, wie einige ganz unbedeutende Zellstränge mit den angrenzenden g-ewöhnlichen Muskelfasern der Scheidewand in Verbindung traten. — io8 — Dieses Stufenschnittpräparat No. III ist hier mit Schnitt No. 74 er- schöpft; ich habe in diesem Falle den linken Ventrikel nicht mehr weiter nach unten geschnitten, deshalb will ich hier den weiteren, makroskopisch verfolgbaren Verlauf des linken Schenkels bei dem- selben Herzen, das in Alkohol aufbewahrt war, beschreiben *). Die vordere Gruppe des linken Schenkels tritt, wie oben er- wähnt, in einen Bindegewebsstrang ein, der ca. 1,2 mm dick und 1,8 cm lang ist, und verläuft schräg durch den Ventrikelraum, teilt sich am Ende in drei Zweige und setzt sich mit diesen an dem mitt- leren Teile des vorderen sehr großen Papillarmuskels, der sich dicht an die vordere Wand anschmiegt, an. Beobachtet man noch genauer diese Ansatzstelle an dem Papillarmuskel, so kann man ganz deutlich erkennen, daß sich von diesen Ansatzstellen aus feine Endzweige radiär nach allen Richtungen hin subendokardial verbreiten und bald als schmale, bald als breite, sich untereinander verbindende und verzweigende Fäden ein äußerst dichtes, unregelmäßiges Netz- werk bilden, das nach unten, d. i. der Herzspitze zu besonders gut sichtbar ist. Dieses Netzwerk geht auch von der Seitenfläche des Papillarmuskels zu den angrenzenden Wandteilen über. Dieser vordere Bindegewebsstrang gibt außerdem während seines Verlaufes von seinem oberen Teil einen Zweig ab,, der, abwärts verlaufend, sich wieder in drei Zweige teilt, die sich an den verschiedenen Teilen der Scheidewand ansetzen. Die hintere, größere Abteilung des linken Schenkels teilt sich, wie oben erwähnt, in zwei Unterabteilungen, deren kleinere weiter subendokardicd senkrecht verläuft und sich fast bis zur Herzspitze makroskopisch erkennen läßt, während die andere größere Unter- abteilung als geschlossenes Bündel in einen Bindegewebsstrang ein- tritt und schräg durch den Kammerhohlraum hindurch zum mitt- leren Teile des hinteren großen Papillarmuskels hinzieht. Sie teilt sich an der Ansatzstelle ganz plötzlich in zahlreiche, gut sichtbare Zweige, die sich von hier aus strahlenförmig subendokardial nach allen Richtungen hin, besonders aber wieder nach unten zur Herz- spitze zu über die ganze Fläche des Papillarmuskels verbreiten und ein Netz bilden. Dann gehen die weiteren Endausbreitungen von dem Papillarmuskel zu den angrenzenden verschiedenen Wandteilen über. Dieser hintere Bindegewebestrang, der ca. 1,2 cm lang ist, steht im ganzen in einem symmetrischen Verhältnisse mit dem schon beschriebenen vorderen Strange, er schickt von seinem oberen Ab- I) Den Verlauf des Verbindiingsbündels des Rinderherzens kann man in den Photo- graphien mit Pause auf Tafel IX Fig. 2, Tafel X Fig. i und 2 finden. — log — schnitte einen ganz kurzen Zweig aus, der sich sofort an der Wand ansetzt und seine Zellstränge fast senkrecht nach oben, der Kammer- basis zu, subendokardial sich ausbreiten läßt. Der eben genannte kurze Zweig schickt außerdem einen langen, kleinen Zweigstrang aus, der, abwärts verlaufend, wiederum drei kleinere, kurze Zweige nach den verschiedenen Partien der hinteren Wand hin abgibt und sich selbst schließlich an der Basis des hinteren Papillarmuskels ansetzt. Kurz zusammengefaßt ist also der linke Schenkel in diesem Falle erst im mittleren Teile der beiden Papillar- muskel und den verschiedenen Wandteilen, die zur unteren Hälfte des mittleren Drittels und zur oberen Hälfte des unteren Drittels des linken Ventrikels gehören, in subendo- kardiale Endausbreitungen übergegangen, die ein zu- sammenhängendes, weites Netz bilden und sich einerseits ab- wärts zur Herzspitze, andererseits nach oben zur Kammer- basis hin in alle Wandteile verbreiten. Der rechte Schenkel verläuft anfangs (vom Schnitt No. 49 des Präparates No. I ab) fast senkrecht abwärts und etwas nach vorn und zugleich nach dem rechten Endokardium zu. Dabei nimmt die Ent- fernung von dem linken Schenkel ziemlich schnell zu. Sein Bündel ist anfangs viel stärker, als das des linken Schenkels; aber es ver- kleinert sich abwärts ganz allmählich. Es enthält sehr zahlreiche, bald g^oße, bald kleine Nervenbündel, die ein so umfangreiches Maß annehmen, daß die großzelligen Stränge, welche hier noch immer ein weitmaschiges Netz bilden, zwischen ihnen ganz zerstreut zu liegen scheinen. Außerdem sind zahlreiche kleine Blutgefäße oder Kapillaren zwischen den Zellsträngen oder den Bindegewebs- fasern seiner Scheide zu sehen. Die einzelnen Zellstränge sind hier meist mehr oder weniger längs getroffen, ihre Dicke ist ganz verschieden, indem sie bald aus mehreren, bald nur aus wenigen, in querer Richtung der Stränge aneinandergereihten Zellen gebildet werden. Dieser Größenunterschied kann innerhalb eines Zellstranges selbst auch in ausgesprochener Weise vorkommen, so daß der betreffende Zellstrang ganz unregelmäßig bald dünn, bald dick er- scheint Durchschnittlich zeigen die Zellstränge 3 — 5 Zellen in ihrer Querschnittfläche; sie sind also relativ klein, aber die Zahl der Zell- stränge ist ziemlich groß. Alle Zellstränge scheinen eine eigene bindegewebige Scheide zu besitzen, während sie wiederum durch eine gemeinsame Bindegewebsscheide umhüllt und von der angrenzenden Muskulatur getrennt sind. Im Schnitt No. 56 ist der rechte Schenkel fast so groß, wie der linke, aber die Zahl der Zellstränge ist bei 1 lO dem rechten kleiner, und beide Schenkel verlaufen bisher in bezug auf ihre Lage fast symmetrisch in der Scheidewand, vom beiderseitigen Endokardium gleich weit (im Schnitt No. 56 z. B. ca. 0,6 mm) entfernt. Von hier ab geht der rechte Schenkel etwas mehr nach vorn, und seine einzelnen Zellstränge scheinen im allgemeinen ganz langsam etwas größer und ihre Bindegewebsscheide viel deutlicher zu werden. Im Schnitt No. 65 bildet die (horizontale) Schnittform des rechten Schenkels eine ganz schöne etwas abgestumpfte Spindel, die in den folgenden Schnitten etwas länger wird und sich zugleich allmählich nach vorn verschiebt. Der rechte Schenkel ist im Schnitt Xo. 70 nur noch durch eine ganz dünne Muskellage von dem rechtsseitigen Endokardium getrennt. Die Zellstränge färben sich nach unten all- mählich heller und nehmen den typischen Charakter der bekannten Purkinje'schen Fäden an. Die Räume zwischen den einzelnen Zell- strängen, oder mit anderen Worten, die Netzmaschen, die sich in dieser Gegend nicht mehr so weit und unregelmäßig wie im An- fangsteile des rechten Schenkels, sondern meist schmal, spindel- förmig und in der Richtung des Verlaufes des Schenkels erstrecken, sind mit den Nervenbündeln ganz gefüllt, so daß fast keine Lücke mehr innerhalb des Schenkels vorhanden ist. In diesem Zustande verläuft der rechte Schenkel noch weiter abwärts, dabei vermindert sich die Zahl der Zellstränge etwas, dagegen werden die einzelnen Zellstränge etwas stärker. Die Größe der horizontalen Schnitt- fläche des rechten Schenkeis beträgt im Schnitt No. 53 ca. 0,8x2 mm, im Schnitt No. 65 ca. 0,5 X i ,3 mm und im Schnitt No. 1 1 o ca. o,4X r , i mm, sie wird also beständig nach unten kleiner. Dieses Präparat No. I ist mit seinem 112. Schnitte erschöpft. Nun folgt das Präparat No. II, das die direkte Fortsetzung- des bisher beschriebenen Präparate (No. I) bildet, und zwar enthält dieses neue Stufenschnittpräparat nur die Fortsetzung des rechten Schenkels. In diesem Stufenschnittpräparate kann man die Fortsetzung des rechten Schenkels sehr gut wieder erkennen. Es verläuft ganz allmählich nach vorn unten. Nun läuft von dem oberen inneren Teile der Scheidewand ein relativ großes Blutgefäß fast senkrecht abwärts und etwas nach rechts gegen das rechtsseitige Endokardium, und zwar gerade in der Verlaufsbahn des rechten Schenkels. Der letztere erreicht dieses Gefäß, macht nun plötzlich eine Biegung, schlingt sich dicht um das Gefäß herum, verläuft dann mit dem- selben nach unten und tritt in einen Muskelbalken ein, der hier (ca. I cm unterhalb der Crista supraventricularis) von der Scheide- wandfläche aus abgeht und durch den Ventrikelraum hindurch zur 1 1 1 Basis des vorderen Papillarmuskels hinzieht, der sich ziemlich platt an die Parietalwand anschmiegt. Dieser Balkenstrang- war in diesem Falle ca. 3 mm dick, i cm lang und mit dem Endokardium bekleidet. Seine Hauptmasse bestand aus gewöhnlicher Herz- muskulatur. In diesem Stufen präparate, Xo. II, wird der rechte Schenkel wieder ganz allmählich größer. Die Zahl des Zellstranges ver- mindert sich zwar nach und nach, aber die Größe der einzelnen Zellstränge wird durchschnittlich stärker, indem in ihrer Quer- schnittfläche mehr Zellen auftreten, als im oberen Verlaufe. Die Zellstränge, die alle für sich eine bindegewebige Scheide besitzen, teilen sich während ihres Verlaufes unter spitzem Winkel, oder sie verbinden sich mit anderen Strängen und bilden noch immer ein ganz langgestrecktes Netz. Dieses Netz verflechtet sich mit dem den rechten Schenkel begleitenden Xervenbündelnetze, und auf diese Weise setzen die beiden Netzarten den rechten Schenkel zusammen, der durch eine gemeinsame bindegew^ebige Scheide umhüllt und von der angrenzenden Herzmuskulatur scharf getrennt ist. Der rechte Schenkel hat bis zum Eingange in den Muskelbalken noch niemals das rechte Endokardium erreicht, sondern ist während seines ganzen bisherigen Verlaufes immer wenigstens 0,5 — 1,5 mm von dem letzteren entfernt zwischen der Herzmuskulatur verlaufen und hat noch keine subendokardialen oder intramyokardialen Äste ab- gegeben. In den Muskelbalken eingetreten nimmt die Zahl der Zell- stränge ziemlich schnell ab. Dadurch wird der rechte Schenkel kleiner. Er verläuft nicht in der zentralen Achse des Balkens, sondern erreicht hier das Endokardium und verläuft meist subendo- kardial, von den oben erwähnten Nervenbündeln und dem Blut- gefäße begleitet, nach dem anderen Ende des Balkens. Die einzelnen Zellen, welche in bezug auf ihre Größe und Gestalt außerordentlich mannigfaltig, aber im ganzen sehr groß, polyedrisch sind und außerordentlich homogen aussehen, besitzen 1 — 2 meist ganz schöne, kuglige oder ovale Kerne, sie zeigen außerdem, wie beim linken Schenkel erwähnt wurde, zahlreiche feine, quergestreifte Fibrillenzeichnungen oder Granulationen. Den weiteren Verlauf des rechten Schenkels will ich makro- skopisch verfolgen. Der oben beschriebene Muskelbalken setzte sich in diesem Falle nicht direkt an dem vorderen Papillarmuskel selbst an, sondern etwas seitlich davon, an der Parietalwand. Von der Ansatzstelle des Muskelbalkens gehen mehrere große Endverzwei- — 112 — gungen nach verschiedenen Richtungen aus. Solche Endäste sind in ihrem Anfangsteile sehr groß und ragen bedeutend über das übrige Niveau des Endokardiums hervor, so daß der Muskelbalken sich mit einem Baumstamme vergleichen läßt, der sich auf einem erdarmen Felsenboden mit den an der Oberfläche erschienenen Wurzeln fest klammert. Der makroskopisch stärkste Endast geht erst etwas nach hinten oben und erreicht den Basisteil des vorderen Papillarmuskels, gibt an diesen einen starken Zweig ab, während der übrige Teil nach oben umbiegt, direkt gegen die Crista supra- ventricularis vorrückt, sich allmählich in mehrere, kaum erkennbare Zweige auflöst und sich fächerförmig, subendokardial entlang der Parietal wand, nach dem Tricuspidalostium und dem Conus arteriosus pulm. hin verbreitet. Der zweite Ast geht mehr nach hinten unten und zerteilt sich sehr bald in zahlreiche sehr kleine Zweige, die sich von der Basis des vorderen Papillarmuskels ab bis zur Herzspitze verbreiten. Noch mehrere andere unbedeutendere Endäste verbreiten sich meist nach vorn oder unten. Die End Verzweigungen aller Endäste verbinden sich oder verzweigen sich wiederholt und bilden einzusammenhängendes Netzwerk, das in ganzem rechtem Ventrikelinnern überall, aber besonders gut an den unteren zwei Drittel, sichtbar ist. Bei diesem Kalbsherzen war das Ventrikelinnere ziemlich g^latt; aber da, wo eine tiefe Spalte zwischen den Trabekeln ist und auch da, wo die Parietalwand in die Scheidewand übergeht, konnte man sehr oft kurze, diese Vertiefung überbrückende, sehn enf adenartige Stränge sehen, die, wie bei den Schafherzen nachgewiesen wurde, für die Endausbreitung des Verbindungsbündels bestimmt sind. Wenn man nun nicht das Verlaufsgebiet der beiden Schenkel, sondern die übrigen Wandpartien beobachtet, so kann man zahl- reiche subendokardial und intramyokardial verlaufende Zellstränge und zahlreiche Verbindungen zwischen den Zellsträngen und den Muskel- fasern sehen; aber dieser Befund ist im großen und ganzen mit dem des Schafherzens (No. 155) gleich, deshalb will ich die genaue Beschreibung darüber hier lieber unterlassen. Nur möchte ich einen kleinen Unterschied hervorheben: Es waren nämlich beim Kalbs- herzen die intramyokardialen Endausbreitungen ziemlich oft platten- förmig zwischen den Herzmuskelfasern verbreitet, ohne daß sie dabei eine besondere, deutlich sichtbare Bindegew ebsscheide besassen, und sie gingen in diesem Zustande allmählich in die Herzmuskelfasern über. Wenn man also eine solche Stelle bei schwacher Vergrößerung — 113 — beobachtet, so kann man sehen, daß ein breiter, viel blasser ge- färbter, unregelmäßig geformter Fleck zwischen den gewöhnlichen Herzmuskelfasern ohne besondere Grenze liegt. Diese Erscheinung konnte ich beim Schafherzen fast nie konstatieren, sondern bei ihm haben die Verbindungen zwischen beiden Muskelelementen meist durch einen schmalen, langen Zellstrang stattgefunden, der fast bis zu seiner Übergangsstelle durch eine Bindegewebsscheide um- hüllt war. Zum Schluß möchte ich noch eins hinzufügen. Wie oben er- wähnt, waren bei diesem Kalbsherzen außerordentlich zahlreiche Nervenbündel mit dem muskulösen, atrioventrikulären Verbindungs- bündel sehr innig zusammenverlaufen, und im linken Schenkel haben sich sogar zerstreut liegende Ganglienzellen gezeigt. Ich habe mich bemüht, die Herkunft dieser Nervenbündel ausfindig zu machen, weil die in verschiedenen Büchern oder Zeitschriften stehenden Beschrei- bungen über Herznerven der Säugetiere noch gar keinen einheitlichen Überblick über die feinere Verteilung gestatten. Zu diesem Zwecke habe ich nachträglich von diesem Kalbs- herzen, das noch in Alkohol aufbewahrt war, zwei weitere Stücke von der Vorhofsscheidewand mit der hinteren Vorhofswand heraus- geschnitten und in Serien bearbeitet. Ein Präparat davon bildete die unmittelbare Fortsetzung des Präparates Nr. I nach hinten. Es umfaßte den hinteren unteren Abschnitt der Vorhofsscheidewand mit dem Sinus coronarius und einen Teil der Vorhofswand, und zwar die Gegend, wo die Vorhofsscheidewand sich ansetzt Es ent- hielt demgemäß auch den einen Teil der hinteren Sagittalfurche, femer einen Teil des Sulcus atrioventricularis. Das andere Präparat bildete die direkte Fortsetzung des Präparates No. I und des eben beschriebenen Präparates nach oben. Dieses Präparat enthielt einen Teil der Vorhofsscheidewand mit dem Foramen ovale und einen Teil der hinteren Vorhofswand mit dem oberen Teile des Sulcus longi- tudinalis posterior. In diesen zwei Serienpräparaten konnte man zahlreiche Nerven- bündel mit mehreren auffallend großen Ganglienzellengruppen wahr- nehmen, besonders in der Umgebung der beiden erwähnten Furchen, und zwar subperikardial gelegen. Die Nervenbündel schienen miteinander zusammenzuhängen. Einige davon drangen durch die Muskulatur und das Fettgewebe der hinteren Vorhofswand hindurch in die Vorhofsscheidewand hinein und zogen nach vorn, sie besaßen hie und da zerstreut oder in kleinen Haufen noch immer Ganglien- 2e\len. Diese Nervenbündel verliefen meist sehr stark geschlängelt; Tawara, BeiÄleitungssystem des Herzens. ö — 114 — sie verzweigten oder verbanden sich nicht selten mit anderen; des- halb war ihre genaue Verfolgung sehr schwierig. Dazu kam noch ein Umstand, nämlich, daß diese drei Präparate, wie oben erwähnt, alle für sich ganz getrennt voneinander verfertigt waren, was mir beim Zusammenfassen der Befunde über den Verlauf der Nerven- bündel in diesen drei Präparaten große Schwierigkeiten bereitete. Aus diesen Gründen bin ich nicht imstande mit Sicherheit sagen zu können, woher die Nervenbündel, welche das muskulöse Vorbindungs- bündel begleiteten, stammen. Trotzdem bin ich der Ansicht, daß diese Nervenbündel, oder wenigstens ein Teil davon, der Vorhofs- scheidewand entlang von hinten her gekommen sind, und ferner, daß sie im hinteren Teile derselben mit den oben erwähnten ganglien- reichen Nervenbündeln im Zusammenhange stehen. Ob diese Ver- mutung zutrifft, muß durch weitere Untersuchungen festgestellt werden. Ich habe nachträglich zwei Rinderherzen makroskopisch unter- sucht. Bei den frischen Rinderherzen sind die Purkinjeschen Fäden makroskopisch ungemein deutlich wahrnehmbar. Wenn auch die Verbreitungsweise des Verbindungsbündels in allen Herzen immer kleine Unterschiede aufweist, ist sie im großen und ganzen der- jenigen des schon beschriebenen Kalbsherzens gleich, so daß ich hier nicht weiter darauf einzugehen brauche. IL Histologie des Atrioventrikularverbindungssystems. Wie ich schon oben hervorgehoben habe, zeigt dieses Muskel- system bei ein und demselben Herzen sowohl in bezug auf die Be- schaffenheit seiner Zellen, wie in bezug auf die Anordnung seiner Bündel nicht überall das gleiche Bild. Vielmehr muß man dieses ohne Unterbrechung bis zu seinen Endausbreitungen verlaufende, überall zusammenhängende System histologisch in mehrere Abschnitte zerlegen. Ferner zeigt dieses System je nach der untersuchten Tier- art wieder mehr oder weniger deutliche histologische Verschieden- heiten, so daß z. B. die Endausbreitungen dieses Systems beim Menschen wesentlich von denen beim Schaf differieren. Aus diesen Gründen will ich hier die Herzen derjenigen Tiere, die ich unter- sucht habe, einzeln beschreiben. a) Schaf. (Tafel IV, Fig. i— q.) Beim Schafherzen muß man dieses System in bezug auf seine histologische Beschaffenheiten in zwei Abschnitte einteilen, nämliöci — 115 — in den Vorhofsabschnitt und den Kammerabschnitt. Diese beiden Abschnitte zeigen ein grundverschiedenes, histologisches Bild. I. Der Vorhofsabschnitt. Ich habe die Lage und die ganze Bündelform des Vorhofs- abschnittes schon oben genau beschrieben, und zwar als ein klein- faseriges Netzwerk; aber diese Benennung ist nur der Kürze halber gebraucht worden. Wenn man diesen Teil noch genauer unter- sucht, so kann man ihn in bezug auf seine Bündelanordnung aber- xnals in zw^ei Abschnitte teilen, nämlich: in das außerordentlich komplizierte Netzwerk, das den größten Teil des Vorhofsabschnittes ^ählich gleichmäßiger; sie werden rundlicher und verlaufen mehr ^^■^«\llel als bisher. Die Lücken zwischen den einzelnen Zellsträngen ^^^rden dementsprechend schmäler und länger, wodurch der Durch- ^^^sser beider Schenkel kleiner wird. Wenn die Purkinjeschen -•^llen ihre volle Ausbildung erfahren haben, so besitzen die Zell- ^^ränge meist eine sehr regelmäßig rundliche Gestalt In den beiden Schenkeln verlaufen mehrere Zellstränge nebeneinander, die sich Während ihres Verlaufes sehr oft teilen oder verbinden und inner- hialb der gemeinsamen Bindegewebsscheide ein langgestrecktes Netz bilden. Dieses Netz ist beim linken Schenkel etwas lockerer als beim rechten. Die Xetzmaschen sind auch in diesem Abschnitte gewöhnlich mit Fettgewebe, Bindegewebsfasern, kleinen Blutgefäßen, Kapillaren und einigen kleinen Nervenbündeln versehen. Die einzelnen Zellstränge sind mit einer dünnen Bindegewebsscheide versehen. Nun gehen die beiden Schenkel in die Endausbreitungen über. Ich habe schon weiter oben im topographisch-anatomischen Abschnitte genau beschrieben, wie die einzelnen Zellstränge während ihres Verlaufes, entweder in den sehnenfadenartigen Bindegewebs- strängen oder in der subendokardialen I^age sich auf sehr inter- essante Weise verzweigen und verbreiten oder sich mit andern ver- binden und überall Netze bilden. Ferner habe ich bereits erwähnt, daß die Endausbreitungen nicht nur subendokardial liegen, sondern auch in das Myokardium eindringen, und zwar von subendokardialen 122 — Bindegewebsfasern begleitet. Weiter habe ich auch schon geschildert, wie die subendokardialen Endausbreitungen makroskopisch aussehen und wie weit sie gesehen werden können. Alle solche Beschreibungen kann ich mir hier ersparen. Die einzelnen Zellstränge der Endausbreitungen sind meist rundlich, oft aber auch sehr unregelmäßig geformt, ja, sie können in seltenen Fällen auch eine breite Platten- oder Bandform annehmen. Die Stränge sind aus dicht neben- und hintereinander gelagerten Zellen zusammengesetzt. In der queren Richtung der Stränge beträgt die Zahl der Zellen gewöhnlich 3 — 6. Selten sind weniger, gelegent- lich mehr, ja sogar 40 — 50 Zellen nebeneinander vorhanden. Die Größe der Stränge variiert je nach der Zahl der darin nebeneinander liegenden Zellen sehr stark, aber nicht immer proportional zur Zahl der Zellen, sondern ist relativ kleiner, wenn sehr zahlreiche Zellen vorkommen, weil in Fällen reichlicher Nebeneinanderlagerung die einzelnen Zellen im Durchschnitt gewöhnlich kleiner sind wie sonst. An den quer getroffenen Zellsträngen ist die Form der einzelnen Zellen im gehärteten Präparate eine äußerst mannigfaltige. Sie kann fundlich, oval, halbmondförmig, dreieckig, viereckig oder polygonal sein. An längsgeschnittenen Zellsträngen zeigen die Zellen auch alle möglichen Formen, sind aber durchschnittlich nach der Richtung des betreffenden Stranges gestreckt, können jedoch auch geleg-entlich breiter als lang sein. Die einzelnen Zellen sind sehr groß, die Größe ist aber sehr verschieden. Die verschiedenen Zellformen kann man auch in frisch zerzupften Präparaten sehr gut erkennen. Was die feinere histologische Struktur, sowohl die des Zell- stranges, als auch der einzelnen Zellen betrifft, so ist sie bisher von den zahlreichen Autoren, die über die Purkinj eschen Fäden sehr eingehende Untersuchungen angestellt haben, sehr verschieden ge- schildert worden. Der Hauptstreit dreht sich um die Fragfe, ob diese Fäden nur aus einheitlichen Zellen zusammengesetzt sind, oder ob sie aus zwei morphologisch verschiedenen Bestandteilen bestehen. Diese letzte Ansicht ist durch von Hessling, Lehnert und Schmaltz sehr energisch vertreten worden, während die meisten anderen Autoren sich dagegen äußerten (vergl. weiter unten Literatur der Purkinj eschen Fäden!). Wie ist dieser Widerspruch zu erklären? Wenn man die Zellstränge bei schwächerer Vergrößerung be- trachtet, so sind sie durch relativ breite, schwach dunkelgefärbte Linien in mehrere Felder geteilt, deren Form und Größe sehr ver- schieden sind. Jedes Feld gehört zu einem Zell- bezw. Kornterri- torium, wie es viele Autoren genannt haben. Indessen sind diese — 123 — dunklen Streifen keineswegs an allen Zellen oder an allen Seiten einer Zelle zu sehen, sie fehlen sogar fast immer an den nach außen gewandten, freiliegenden Seiten der an den Kanten des Zellstranges gelegenen Zellen, aber auch stellenweise innerhalb der Zellstränge. Betrachtet man bei stärkerer Vergrößerung einen solchen Strang, so kann man an der Stelle der eben erwähnten, dunkeln Linien quergestreifte Faserzüge sehen, die gewöhnlich eine relativ regel- mäßige Breite besitzen und eine ziemlich scharfe Begrenzung auf- weisen. Sie bilden, wenn auch nicht immer, durch Verzweigung und gegenseitige Vereinigung ein Netz und teilen den Strang, wie oben erwähnt, in mehrere polygonale Felder. Die letzteren, also die Netzmaschen, sehen gewöhnlich etwas mehr hyalin aus und be- sitzen in ihrem Innern ein bis zwei, selten drei Kerne. Außerdem sind gewöhnlich Pigmentkörnchen, Fetttröpfchen und andere körnige Einlagerungen in dieser hyalinen Masse zu sehen. Weil diese netz- bildenden, quergestreiften Faserzüge sich meist ziemlich deutlich von den übrigen hyalinen Teilen, den sogenannten Zellen oder „Körnern", abheben, kamen v. Hessling, Schmaltz u. a. zur Annahme, daß es sich hier um zwei verschiedene Bestandteile handeln müsse, und so unterschied V. Hessling Körner und dazwischen netzförmig liegende, quergestreifte Faserzüge („Zwischensubstanz"), während Schmaltz eigentümlich netzartig verlaufende Muskelfaserzüge und dazwischen gelagerte besondere Zellen annahm. Um diese Frage aufzuklären, fragt es sich zuerst, ob die Faserzüge außerhalb der Zellen verlaufen, oder aber innerhalb der- selben liegen. Löst man von der Kammer eines frischen Schafherzens ein Stück Endokardium ab, und zwar dort, wo man makroskopisch Purkinjesche Fäden sehen kann, und schabt man mit dem Messer oder der Nadel seine dem Myokardium zugekehrte Fläche ab, so kann man nicht nur Purkinjesche Pfaden, sondern auch sehr oft Bruch- stücke derselben, ja sogar einzelne, aus dem Zusammenhang gelöste Zellen sehen. Die Größe und die Form der einzelnen Zellen sind, wie oben schon erwähnt, außerordentlich verschieden. Wenn man bei stärkerer Vergrößerung, den Tubus des Mikroskops auf und ab bewegend, diese isolierten oder noch im Zusammenhang stehenden Zellen genauer untersucht, so kann man an der Oberfläche fast jeder Zelle, die hyalin aussieht, ziemlich gleichmäßig verlaufende quer- gestreifte Fibrillen sehen, die bei minimaler Höhen Veränderung des Tubus sehr leicht verschwinden. Die Fibrillen verlaufen von einem Zellende zum andern, die Querstreifen ziehen dagegen zu den - 124 — Fibrillen senkrecht. Man kann auch gelegentlich solche isolierte Zellen sehen, die diese Fibrillen nicht an der ganzen Fläche, sondern nur an einem Seitenrand zeigen. Ein mehr oder weniger gut übereinstimmendes Bild kann man auch beim gehärteten Präparate, und zwar an dem in Längsrichtung geschnittenen Zellstrange be- obachten. Man wird in solchen Präparaten, ganz wie bei der frischen Untersuchung feststellen können , daß die Fibrillen ge- wöhnlich parallel und die Querstreifen dementsprechend senkrecht zur Längsrichtung des Stranges verlaufen; dies trifft aber nur dann zu, wenn die Zellen mit ihrer Längsachse parallel zur Längsachse des Zellstranges liegen, was gewöhnlich der Fall ist. Zuweilen können einzelne Zellen in etwas anderer Richtung liegen, wenn auch nicht so stark abweichend, wie bei dem schon erwähnten Anfangsabschnitte des Kammersystems. Man kann diese Fibrillen gewöhnlich nicht gleichzeitig an allen Zellen ein und desselben Gesichtsfeldes sehen, weil die Zellen in verschiedenen Ebenen liegen. Unterzieht man die oben erwähnten Faserzüge, die scheinbar zwischen den ein- zelnen Zellen verlaufen und. diese in ihren Maschen aufnehmen, einer genaueren Betrachtung, so bemerkt man, daß sie besonders gut sichtbare quergestreifte Fibrillen aufweisen und auf weite Strecken, besonders in der Längsrichtung ohne bemerkbare Unterbrechung der Fibrillen verlaufen. Sie sind scheinbar seitlich scharf begrenzt, gehen jedoch allmählich in die oben erwähnten Fibrillenbündel, die bei Flächen ansieht der Zellen sichtbar sind, über, wie man durch Auf- und Abwärtsbewegung des Tubus feststellen kann. Außerdem gehen nicht selten einzelne Fibrillen oder kleine Fibrillenbündel von dem Faserzuge in einzelne Zellen hinein und ziehen nach ver- schiedenen Richtungen durch die betreffenden Zellen hindurch oder verbreiten sich von einem Punkte des Faserzuges fächerförmig in die Zelle hinein, so daß man bei einem längsgeschnittenen Zell- strang keineswegs immer eine scharfe Grenze zwischen dem homo- genen Zellleibe und den Fibrillenzügen feststellen kann (Fig. 4, Tafel IV). Die Zellgrenzen verlaufen also nicht zwischen den Fibrillen und den hyalinen Gebilden, sondern die beiden Bestand- teile gehören zusammen, und die Zellgrenzen müssen an anderer Stelle gesucht werden. In der Tat kann man, wie schon von Ober- meier bemerkt und beschrieben, von Lehnert mit Unrecht be- stritten wurde, gewöhnlich in der Mitte der einzelnen Fibrillenzüge, und zwar in deren Längsrichtung, je nach der Tubuseinstellung eine etwas stärker hervortretende, ziemlich scharfe, bald mehr glänzende, bald dunkle Linie erkennen, welche als Zellgrenze angesehen werden — 125 — muß und die Faserzüge in zwei den beiden anliegenden Zellen zu- gehörige Abschnitte zerlegt. Ich war leider außerstande, in Fig. 4 alle diese Grenzlinien naturgemäß wiederzugeben. Wie sehen denn diese Fibrillenzüge an den quergetroffenen Zell- strängen aus? Bei dieser Schnittweise kann man diese Verhältnisse noch viel besser wahrnehmen (Fig. 5, Tafel IV). Am Querschnitt der Zellstränge zeigen sich die Schnittenden der einzelnen Fibrillen als feine Körner, die ganz verschiedene Größe und Form besitzen. Die größeren Körner scheinen aber nicht den Querschnitt einer einzigen Fibrille, sondern diejenigen mehrerer Fibrillen zu repräsen- tieren. Diese Körner sind gewöhnlich in einer ein- oder zwei- schichtigen, relativ gleichmäßigen Reihe in der äußersten Peripherie der einzelnen Zellen sichtbar, und zwar in der Regel nur an solchen Stellen, die an die benachbarten anderen Zellen anstoßen. Wenn z. B. eine Zelle im mittleren Teile eines großen Zellstranges liegt und von allen Seiten durch die Zellen begrenzt ist, dann besitzt diese Zelle die Körner, d. h. die Fibrillenquerschnitte, in ihrer ganzen Peripherie; wenn aber eine Zelle sich in der Peripherie eines Zell- stranges findet, so fehlen diese Körner gewöhnlich da, wo ihre Zellwand zugleich die Außenfläche des betreffenden Zellstranges ausmacht. Diese Anordnung der Fibrillen ist die Regel, doch kommen mancherlei Abweichungen vor. Oft finden sich Fibrillen auch in der letztgenannten Randpartie der Zellen, ja sogar im Innern des Zellleibes in kleinen Gruppen oder spärlich zerstreut. Die Fl- brillenschicht in den an andere Zellen angrenzenden Randpartien wechselt gleichfalls sehr in ihrer Stärke und in der Regelmäßigkeit ihrer Anordnung. Die äußerste Fibrillenschicht der einzelnen Zellen ist gewöhnlich in der Peripherie der Zellen in einer regelmäßigen, wenn auch gewellten Linie angeordnet, während die übrigen Fibrillen- schichten, falls solche vorhanden sind, meist dicht hinter dieser Reihe in mehr unregelmäßiger Form aufgestellt sind, so daß keine scharfe Grenze zwischen der Fibrillenschicht und dem hyalinen Zellleibe zu ziehen ist. Wenn man nun das Grenzgebiet zweier benachbarter Zellen genauer betrachtet, so kann man fast immer zwischen den eben erwähnten, äußersten Körnerreihen beider Zellen eine schmale, helle Linie sehen, die nichts anderes sein kann, als die Grenze der beiden Zellen. Die Fibrillen müssen also sämtlich innerhalb der 2^11en vorhanden sein, sonst müßte doch irgendwelche Grenze zwischen der Fibrillenschicht und dem hyalinen Zellleibe auch an dem Querschnitt gesehen werden können. Die von v. Hessling und Schmaltz vertretene Ansicht, daß die Purkinj eschen Fäden — 126 — aus den homogenen Zellen einerseits und den Muskelfaserzügen andererseits bestehen, kann also nicht mehr aufrecht erhalten werden- — Im Gegenteil scheint es mir sicher bewiesen, daß die Purkinje- schen Fäden ausschließlich aus ein und demselben morphologischen Material, d. h. aus großen Zellen, die gewöhnlich an ihrer Peri- pherie differenzierte Fibrillen besitzen, aufgebaut sind. Der Zellleib der einzelnen großen Zellen besteht aus einer sehr durchsichtigen, hyalin aussehenden, indifferenten Protoplasma- masse und aus quergestreiften Fibrillen, welche letzteren gew^öhn- lich nur an der Peripherie der Zelle, selten aber auch im Innern des Protoplasmas verlaufen, und zwar parallel zur Längsrichtung der Zellstränge ziehen. Außer diesen Hauptfibrillen kann man ferner fast bei allen Zellen, mehr oder weniger zahlreich, noch andere, gewöhnlich ganz feine, einzeln verlaufende Fibrillen oder kleine Fibrillen bündel erkennen, die von den längs verlauf enden Fibrillen- bündeln abzweigen und scheinbar ganz unregelmäßig nach ver- schiedenen Richtungen hin innerhalb des homogenen Protoplasmas verlaufen. Diese unregelmäßigen Fibrillen können in seltenen FällerÄ sehr zahlreich vorhanden sein, so daß sie in schichtenweise über — einander liegenden Fibrillenbündeln oder im Wirrwarr zusammen — geballt das homogene Aussehen des Zellleibs stark beeinträchtige«^ Alle solche Fibrillen besitzen die Eigenschaften der Fibrillen der g( wohnlichen Herzmuskelfasern, wie man durch verschiedene Reagenziei beweisen kann. Die Zellen besitzen ein bis zwei, selten drei Kerne, die voi einem verschieden geformten, hellen Hofe umgeben sind. Der Ken hof ist in den gehärteten und gefärbten Präparaten meist recl scharf von der Protoplasmamasse abgegrenzt und enthält fast immecr^ außer den Kernen, Fetttröpfchenlücken, gelbe Pigmentkörner unc:^ nicht selten ziemlich zahlreiche, ganz verschieden große und ver^ " schieden geformte, etwas dunkel gefärbte, klumpige Substanzer^c- deren Deutung mir unmöglich ist. Die Kerne sind groß, ihre Forir^^ ist oft rundlich, oft oval, oft polygonal, oft halbmondförmig, ofi^ nierenförmig. Wenn zwei oder drei Kerne in einer Zelle vorhanderr:^ sind, so liegen sie gewöhnlich dicht zusammen, und zwar meist ir^ der Richtung der Längsachse des Zellstrangs dicht hintereinander — ■ Man kann aber auch zwei räumlich ziemlich entferntliegende Kerne?^ in 6iner Zelle sehen. Wenn zwei nierenförmige Kerne zusammen- ^ liegen, so sind sie gewöhnlich mit ihrer konkaven Seite einander zugekehrt. Die Kerne lassen sehr deutlich zahlreiche Kernkörperchen erkennen. 127 — Wenn diese Zellen dicht neben- und hintereinander zusammen- traten und einen Strang bilden, so verlaufen die einzelnen Fibrillen nic^ht nur innerhalb eines Zellterritoriums, sondern kontinuierlich von ein^r Zelle zur andern. Dadurch werden die Grenzen zwischen d^n hintereinander gereihten Zellterritorien ebenso verdeckt und ur^ deutlich gemacht wie die in der Längsrichtung zwischen den ei in meinen Faserzügen vorhandenen Grenzen, von denen ich oben g"^^ prochen habe. Ja, es fragt sich, ob nicht auch bei den Pur- k. i r:! je'schen. Fäden eine völlige Kontinuität der Zellen in der Längs- ric^l:i.t:ung besteht ähnlich der Kontinuität der gewöhnlichen Herz- iT^ i-x:skel fasern. Das ist jedoch nicht der Fall. Bei Anwendung der ^^ Sk. 11 ory sehen Methode oder der Silberlösung gelingt es leicht, feine Grenzlinien zwischen den hinter- und nebeneinander gereihten ^^lX"t:erritorien nachzuweisen, gelegentlich sogar deutliche Spalten, ^i^ aber stets von den Fibrillen überbrückt werden. Also Konti- ^"•^ität der Fibrillen, aber nicht des übrigen Protoplasmas. Wir "■^-t^^n hier also ganz ähnliche Verhältnisse vor uns, wie z. B. an ^^*^ Epidermiszellen, deren Fibrillenkontinuität erst neuerdings wieder ^^^^"^ Schridde^) in klarer Weise zur Abbildung gebracht worden ist. Dadurch, daß die an den Grenzflächen der Zellen verlaufenden ^t>Tillenbündel miteinander in Verbindung treten und von einem '^'^llterritorium auf das andere direkt übergehen und ferner, wie ►^n geschildert, in die einzelnen Zellen eintreten und sie förmlich "^rehsetzen können, bilden die Fibrillenbündel ein über viele Zellen Xih hinwegerstreckendes Netz von äußerst kompliziertem Bau, ^^^elches nirgends Unterbrechungen aufweist. In einem weiteren Punkte unterscheiden sich die Purkinj eschen 'aserbündel wesentlich von der gewöhnlichen Herzmuskulatur. Letztere ^igt die einzelnen Fasern in ihrer Längsrichtung überall von feinsten ""^^indegewebsf äserchen umsponnen, so daß jede Faser bis auf die *^rückenförmigen Verbindungen isoliert verläuft. Bei den Purkinj e- ^^chen Fäden sind aber ganze Faserbündel, so wie esi die Zeichnungen ig"- 4 — 5» Taf. IV zeigen, von einer gemeinsamen Bindegewebshülle imgeben, die wohl hier und da Septen in das Bündel hineinsendet Xand förmliche Einkerbungen und Einschnürungen der Oberfläche "liDedingt, aber nirgends das ganze Bündel in einzelne Fasern zerlegt. Is besteht also bei den Purkinj eschen Fäden ein sehr inniger Zusammenhang der einzelnen Fasern. Das Fehlen eines trennenden l) H. Schridde, Die Protoplasmafasern der menschlichen Epidermiszellen. Archiv ^ür mikrosjcopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte, Bd. 67, 1905, S. 291. Bindegewebsnetzes und damit auch der Kapillaren erleichtert di vielseitige Verschmelzung und Durchkreuzung des Fibrillensystetn;^ Es entspricht also, aus dem oben erwähnten Grunde, ein Purkinjes scher Faden, ob dick oder dünn, einer Muskelfaser, d. i. einem Prr mitivbündel der gewöhnlichen Herzmuskulatur. Warum die Fibrillen sich am besten an der Peripherie des Zellleibes, und zwar besonders gut m dem Teil entwickeln, der a: die benachbarten. Zellen grenzt, kann ich nicht erklären; aber dj ist eben die eigentümliche Beschaffenheit nicht nur dieser Zellei sondern überhaupt der Muskelfasern dieses Systems, wie man spätem bei den Beschreibungen über das Entwicklungsstadium dieses Systei beim Hunde und Menschen erfahren wird. Nun will ich noch einige bemerkenswerte Abschnitte des Verbii dungssystems, nämlich die Übergangsstellen beschreiben. Beim Schaf sind drei wichtige Übergänge vorhanden, von denen bisher den Untei Suchern der sogenannten Purkinj eschen Fäden nur einer bekanr war. Die drei Stellen sind: i. Übergang zwischen der gewöhnliche Vorhofsmuskulatur und dem Vorhofsabschnitte des Verbindung;^ Systems, 2. Übergang zwischen den Endausbreitungen des KammeKr^^r- abschnittes und der gewöhnlichen Kammermuskulatur, 3. Übergan-^:~r\g zwischen dem Vorhofsabschnitt und dem Kammerabschnitt. Vocn^»on diesen drei Übergangsstellen habe ich diejenige zwischen Vorhofs'^^k'^tsr abschnitt und Kammerabschnitt schon oben ausführlich erörtert. I» > ^ wären also noch i und 2 genauer zu schildern. Die Verbindungen zwischen dem Vorhofsabschnitte des Ver^ bindungsbündels und der Vorhofsmuskulatur finden sich hauptsächli^ in der hinteren Peripherie des ersteren. Aber es scheinen merljrf würdigerweise nicht alle Fasern in die Vorhofsmuskelfasern übe»:^ zugehen, sondern ziemlich viele Fasern in dem reichlichen Fettgewel das sich in der Regel hier befindet, frei zu endigen. Da aber mein- beiden Präparate nicht lückenlose Serien, sondern, wie weiter ol erwähnt, Stufenschnittpräparate waren, so kann ich nicht mit absclute-^^^ -^ Sicherheit diese Behauptung aufstellen. Jedenfalls war das hintere' Ende des Verbindungsbündels von links, hinten, oben und untei^- meistenteils durch dickes Fettgewebe begrenzt, welches in der Mitt#: der Vorhofsscheidewand lagert und durch welches nur ganz einzelte Muskelfasern nach verschiedenen Richtungen verliefen. De:^ hintere Abschnitt des Knotens ist deshalb nur von der rechten Seit» ^^-■'^ durch die Vorhofsmuskulatur begrenzt. Dementsprechend kann raar-^^ '^'' auch die Verbindungen zwischen den Fasern des Verbindung^?*' 129 — cdels und der Vorhofsmuskulatur gewöhnlich nur an dieser Stelle 3n. Die Art der Verbindung selbst ist sehr verschieden. Entweder sr^ir^inigen sich zwei oder drei schmale Fasern, die relativ parallel vc3xrla,ufen oder die sich direkt aus dem komplizierten Netze ab- zweigen, und bilden eine breitere Vorhofsmuskelfaser (a), oder eine solxTTiale Faser setzt sich direkt an die Seitenfläche einer in der NÄhe liegenden Vorhofsfaser an (b), und ihre Fibrillen gehen dabei kontinuierlich in letztere über, wie es in dem gewöhnlichen Myo- ka-fdium immer der Fall ist, wenn dessen Fasern sich untereinander vorbinden. Ferner — und dies scheint etwas eigenartig zu sein — ka.nn man hier oft eine eigentümliche Anordnung einzelner Vor- ^c>"fsfasern sehen. Es gibt nämlich hier Vorhofsmuskelfasern, die, w'io schon weiter oben bei der Beschreibung des Herzens No. 155 6^"'^^ä.hnt, nicht parallel in einem Bündel verlaufen, sondern mehr Girizeln von verschiedenen Richtungen herbeikommen und sich zu ^^^^etn oft sehr ansehnlichen, sternförmigen Gebilde vereinigen {c). ^^G schmalen Muskelfasern des Verbindungsbündels setzen sich mit ^^^rliebe an solche Gebilde an. Wenn man dieselben genauer be- ^^-ohtet, so bemerkt man, daß die Fibrillen innerhalb der stern- ^^^^migen Gebilde nach verschiedenen Richtungen sich kreuzend v^r-laufen; das läßt vermuten, daß hier die einzelnen Fibrillen des ^^fbindungsbündels sich in mehrere Vorhofsfasern, die an der Bildung Q^s betreffenden Sternes beteiligt sind, übergehen und sich durch di^s^ mehr oder weniger radiär verlaufenden Vorhofsfasern noch ^^^iter nach verschiedenen Richtungen hin verbreiten. In Fig. 6, ^ ^fel IV sind alle diese Übergangsformen möglichst nach der Natur zvisatnmengezeichnet. Dabei ist aber der Kontur der einzelnen Fasern "^s Verbindungsbündels zu regelmäßig wiedergegeben. Der Übergang der Endausbreitungen des Verbindungsbündels ^^ die gewöhnlichen Kammermuskelfasern: Diese Übergänge finden ^*olx überall zerstreut in der Kammermuskulatur, und zwar am meisten ^^ den subendokardialen Gegenden. Im Myokardium selbst kommen ^^^ gewöhnlich nur in den innern zwei Drittel der Muskelschicht der paxietalwände und in den beiden oberflächlichen Schichten der ^^heidewandmuskulatur vor. Dasfeefen in der mittleren Schicht der ^^heidewand und in dem äußeren Drittel der Parietalwände kommen /^ nur ganz selten vor. In den subperikardialen Gegenden habe ^^*^ in meinen Präparaten die Pur kinj eschen Fäden nie gesehen, ^^entsprechend auch keine Übergänge in diesen Gegenden, was ^^^kt gegen v. Hesslings und Hofmanns Angabe verstößt. Wenn ^awara, Reixleitungssystcm des Uerzens. t) — I30 — man die Häufigkeit ihres Vorkommens nach den Regionen des Herzens unterscheidet, so glaube ich sie am häufigsten an den beiden Papillarmuskeln und dem Spitzenteil der linken Kammer, dagegen am wenigsten in dem oberen Teile der Scheidewand gesehen zu haben. Alle diese Lokalisationsverhältnisse decken sich also mit den weiter oben erwähnten Verlaufs- und Verteilungsverhältnissen der Endausbreitungen dieses Systems vollständig. Diese Übergänge erfolgen natürlich nicht in den Hauptsträngen, sondern in kleinen Seitenzweigen, und zwar entweder in subendo- kardialer Lage oder erst nach Eintreten der Seitenzweige in das eigentliche Myokardium. Das Übergehen der Endausläufer des Verbindungssystems in die gewöhnlichen quergestreiften Herzmuskelfasern geschieht auf verschiedene Weise. Im allgemeinen geht es folgendermaßen von statten : Zunächst werden die einzelnen Zellen in dem betref- fenden Endausläufer, der in der Regel sehr schmal ist und im Längsschnitte gewöhnlich nur zwei Zellen in der Querrichtung des Stranges nebeneinanderliegend erkennen läßt, etwas länger und schmäler, und die beiden Polenden der Zellen, die bisher sehr un- regelmäßig mehr oder weniger abgerundet waren, werden allmählich gerader, ebenso auch ihre Seitenränder. Die Durchsichtigkeit der Zellen vermindert sich dabei auch etwas. In den folgenden, distal- wärts liegenden Zellen prägen sich diese Veränderungen immer stärker aus. Die einzelnen Zellen werden schmäler, mehr in die Länge gezogen, die zentrale, hyaline Masse nimmt mehr und mehr ab, während die peripheren Längs- und Querstreifen immer deutlicher und regelmäßiger werden; dabei wird die Durchsichtigkeit der Zellen natürlich immer geringer. Darauf folgen schließlich solche Zellen, welche keinen Unterschied mehr von den gewöhnlichen Herzmuskel- fasern erkennen lassen, und die weiterhin mit den übrigen Herz- muskeln in typischer Weise in Verbindung stehen. Dieser Über- gang ist also ein ganz allmählicher, so daß man fast keine sichere Grenze zwischen dem Zellstrange und den Herzmuskelfasern er- kennen kann. Die Länge des Zwischenstücks, wenn man diese Übergangsstelle so nennen darf, ist aber sehr verschieden; diese können oft eine beträchtliche Länge erreichen, während sie unter Umständen nur sehr kurz sind. In den erstgenannten Fällen können oft, nachdem schon sehr langgezogene Zellen vorgekommen sind, wieder einmal ziemlich kurze Zellen auftreten. Ich möchte hier auf die zwei nachstehenden Bilder (Fig. 7 und 8, Tafel IV) hinweisen, die diese Übergangsweise im Längsschnitt zeigen, und außerdem — 131 — noch auf ein Querschnittbild (Fig. 9), das den Moment unmittelbar vor dem Übergang zeigt, wo die Zellen schon viel kleiner geworden sind, wo ihre zentrale, hyaline Masse abgenommen hat und die peripheren Fibrillen zugenommen haben. Hofmann hat die Behauptung aufgestellt und durch eine schöne Abbildung (Fig. I seiner Arbeit) belegt, daß die Purkinje- schen Fäden sich nicht immer nur nach einer Seite hin in Herz- muskelfasern fortsetzen, sondern öfters nach beiden Richtungen hin, also gleichsam in den Verlaufe der Herzmuskelfasern eingeschoben erscheinen. Ich bezweifle nicht, daß er wirklich ein solches mikro- skopisches Bild gesehen hat, obgleich ich in meinen zahlreichen Präparaten diese Erscheinung nicht bestätigen konnte. Ich will dies hier deswegen besonders hervorheben, weil meiner Ansicht nach diese Erscheinung bei der physiologischen Verwertung der Purkinje- schen Fäden nicht ohne Bedeutung bleiben kann. Die Endausläufer der Purkinje sehen Fäden teilen sich in mehrere Zw^eige und diese Zweige gehen in die Herzmuskelfasern über. Dabei sind die Ver- laufsrichtungen der Endzweige ganz verschieden, sie können spitz- winklig, rechtwinklig, stumpfwinklig, ja sogar mehr rückläufig, von ihrem Stamme abzweigen und weiter meistens einen sehr unregel- mäßigen, nur selten auf kurze Strecken einen geraden Verlauf nehmen. Wenn man nun annimmt, daß ein Endausläufer sich am Ende in zwei Zweige teilt, diese Zweige fast in einer Ebene, und zwar in einer nahezu geraden Linie auseinander gehen und je mit ihrem Ende in die Herzmuskelfasern übertreten, und ferner, daß beim Schneiden des Präparates zufällig eben diese Verlaufslinie der beiden Endzweige, und zwar in der oben angenommenen Ebene getroffen wird, so kann man gerade das Bild bekommen, das von Hof mann angegeben wurde. Ein einzelnes Schnittpräparat kann also nicht als Beweis genügen, daß ein Stück Purk inj eschen Fadens ohne Zusammenhang mit anderen Purkinj eschen Fäden zwischen die Herzmuskelfasern eingeschaltet ist. Es kann hier nur ein lückenloses Serienpräparat entscheiden. Ob Hof mann diese merkwürdige Stelle in Serienschnitten genau untersucht hat, weiß ich nicht. Jedenfalls kann ich das Bild, das von Hofmann an- gegeben wird, nicht im Hofmann sehen Sinne, sondern muß es im Sinne meiner eben angeführten Annahme deuten, also als zwei, gerade nach entgegengesetzten Richtungen hin verlaufende End- zweige. Wenn man im übrigen genauer seine Abbildung betrachtet, so kann man fast in der Mitte des Purk inj eschen Fadens eine ver- 9* — 132 — schmälerte Stelle sehen; diese Stelle könnte meiner Meinung nach die Teilungsstelle des Stammfadens in die Endzweige sein. Es gibt beim Schafherzen noch eine andere, wenn auch selten zu beobachtende Übergangs weise, welche nicht in den schmalen Fäden, wie oben erwähnt, sondern in den breiten Bündeln vor sich geht. Ich habe diese Ubergangsform beim Schafherzen No. i6o besonders ausgeprägt in der subendokardialen Gegend des oberen, hinteren Teils der Scheidewand, und zwar in der Nähe des An- satzteils des vorderen Mitralzipfels gesehen. In großer Zahl ganz unregelmäßig über-, neben- und hintereinander liegende Purkinje- sche Zellen nehmen allmählich nach einer Seite hin eine etwas regel- mäßigere Anordnung an, ihre Zellgrenzen werden gerader, die Zell- leiber etwas länger und schmäler, die Fibrillen zeigen sich deutlicher, die hyaline Masse nimmt dementsprechend ab, die Kerne werden allmählich etwas länger. Auf diese Weise geht die große Gruppe von Purkinje sehen Zellen in ihrer Gesamtheit in die gewöhnliche Herzmuskelfasergruppe über oder die bisher dicht nebeneinander liegenden Purkinje sehen Zellen gruppieren sich in mehrere, kurze Zellstränge, die dicht nebeneinander liegen und in oben erwähnter Weise sehr bald in gewöhnliche Herzmuskelfasern übergehen. Wenn hierbei eine große Zellgruppe in geschlossener Masse, und zwar durch ein sehr kurzes Zwischensück in die einzelnen Herzmuskel- fasern übergeht, so scheint diese Ubergangsform sehr eigentümlich zu sein, entspricht aber im Prinzip den oben erwähnten, schmalen Ubergangsformen. Mit einigen Worten möchte ich noch auf die Bindegewebs ^'" scheide des Verbindungssystems zurückkommen. Der Anfan teil des Kammerbündels und die beiden Schenkel besitzen zwei Sort^ von Bindegewebsscheiden, nämlich eine gemeinsame und eine die einzelnen Zellstränge. Die gemeinsame Scheide umhüllt 4^*'^ ganze Verbindungsbündel, beziehungsweise Schenkel und trennt ^^^ von der angrenzenden Kammermuskulatur. Sie besteht aus relat^ lockeren Bindegewebsfasern und elastischem Gewebe, ist ziemli^^^ dick und zeigt keine besondere Schichtung. Ihre Bindegewebsfase:^ ^^ stehen mit den angrenzenden, interstitiellen Bindegewebsfasern ci^^^ Myokardium oder dem Gefäßbindegewebe im Zusammenhang. Wer^^^ das Verbindungsbündel die subendokardiale Lage erreicht, so b^"^ steht die gemeinsame Scheide aus subendokardialen Bindegewebs^^ fasern, zeigt jedoch starke Lücken, so daß man sie hier eigentlich — 133 — nicht mehr eine geschlossene Scheide nennen kann. Die Binde- gewebsscheiden , welche die einzelnen Zellstränge dicht umhüllen, sind gewöhnlich sehr dünn und folgen jeder Unebenheit der Strang- oberfläche, aber bis in das Innere des Zellstranges dringen sie nicht ein. Also werden die einzelnen Zellen nur an ihren freien Oberflächen von der Scheide berührt. Zwischen den lockeren Bindegewebsfasern der gemeinsamen Scheide kann man vielfach kleine Blutgefäße, Kapil- laren und auch kleine Nervenbündel sehen, welche auch in die Scheiden der einzelnen Zellstränge übertreten. Die Endausbreitungen des Verbindungsbündels, d. i. die einzel- nen Purkinje sehen Fäden besitzen ebenfalls immer eine mehr oder weniger dicke Bindegewebsscheide. Wenn die Fäden subendokardial liegen, so wird ihre Scheide durch das lockere, subendokardiale Bindegewebe hergestellt; wenn die Endausläufer ins Myokardium eindringen, so begleitet sie das subendokardiale Bindegewebe und liefert ihnen ihr Scheidenmaterial. Die Scheiden selbst sind viel- fach deutlich lamellös gebaut. Die innere Fläche der Scheide folgt genau der Oberfläche des betreffenden, eigentlichen Zellstranges und sendet oft kurze Septen in den Zellstrang hinein. Diese Ver- hältnisse kann man sehr gut in den gehärteten Präparaten erkennen, bei denen wahrscheinlich infolge des Schriimpfens des Zellstranges oft eine schmale Lücke, seltener eine sehr weite Lücke zwischen dem eigentlichen Zellstrange und dessen Scheide entsteht, was be- sonders in den subendokardial liegenden Zellsträngen der Fall ist. Wenn man solche Stellen genauer untersucht, §o bemerkt man, daß die innere Fläche der Scheide mit ihren Fortsätzen oder Einkerbungen genau zur Außenfläche des darin sitzenden Zellstranges paßt. Diese Erscheinung in den gehärteten Präparaten, wie auch der Umstand, daß beim Zerzupfen des frischen Präparates einzelne Zellen, ja sogar noch zusammenhängende Zellstränge nackt herausfallen, weisen darauf hin, daß die Verbindung zwischen dem Zellstrange und dessen Scheide ziemlich locker sein muß. Die Bindegewebsscheide besitzt relativ zahlreiche Kerne und Blutkapillaren, ihre Fasern stehen mit den interstitiellen Bindegewebs- fasern der angrenzenden Ilerzmuskulatur in Verbindung. An der Übergangsstelle der Purkinje sehen Fäden in die ge- wöhnlichen Herzmuskelfasern wird die Scheide der crsteren all- mählich dünner, bis sie schließlich in das Perimysium der Herz- muskelfasern übergeht. — 134 — b) Hund. (Hierzu Tafel V, Fig. i-8 und Tafel IV, Fig. lO.) Beim Hunde ist dieses System histologisch nicht so scharf wie beim Schafe von der gewöhnlichen Herzmuskulatur getrennt. Immerhin kann man die Muskelfasern dieses Systems von den Herz- muskelfasern sowohl topographisch-anatomisch, wie auch histologisch ziemlich gut unterscheiden, und zwar muß man dieses System histo- logisch wiederum in Vorhofsabschnitt und Kammerabschnitt einteilen; aber der Übergang zwischen beiden Abschnitten ist ein ganz all- mählicher, und darin besteht ein großer Unterschied zwischen diesem System beim Hund und beim Schaf. I. Der Vorhofsabschnitt des Verbindungssystems. Diesen Abschnitt kann man in bezug auf die Faseranordnun wieder, wie beim Schafe, in zwei Teile einteilen, nämlich in den vorderen, netzbildenden und den hinteren, mehr parallel gerichtete Teil. Beide zusammen bilden, wie bei der topographischen Be- schreibung schon erwähnt, eine langspindelige Form und sind of' von oben, links und unten fast vollständig von Fettgewebe um- geben. Die Menge des Fettgewebes schw^ankt aber in den einzelne: Herzen ziemlich stark, beim neugeborenen Hunde fehlt es sogar of fast gänzlich. a) Der vordere, spindelförmige Teil des Vorhofsabschnitt zeichnet sich dadurch aus, daß er aus einem äußerst dichten Netz werk von Muskelfasern besteht. Die Muskelfasern färben sich hierz viel blasser als sonst im Vorhof; sie besitzen zwar Längs- und Quer streifung, aber die Querstreifung ist sehr undeutlich und matt, s daß sie an manchen Fasern kaum erkennbar ist. Die Längs streifen sind bei allen Fasern meist gut sichtbar, aber sehr spärlic An den Querschnittflächen der einzelnen Muskelfasern kann ma besonders deutlich die geringe Zahl von Fibrillen und die relati große Menge von Protoplasma im Vergleich zu den gewöhnliche Vorhofsmuskelfasern erkennen. Diese spärlichen Fibrillen sind sehr unregelmäßig angeordnet; sie liegen weder ausschließlich in der Peripherie der Muskelfasern, wie im embryonalen Herzen, noc! gleichmäßig durch die Fasern verteilt, wie es bei den gewöhnliche Herzmuskelfasern der Fall ist, sondern ganz unregelmäßig zerstreu in der Protoplasmamasse. Dementsprechend kann man bei längs— ^^ getroffenen Muskelfasern unregelmäßige Lücken zwischen det^'^ einzelnen Fibrillengruppen innerhalb einer Muskelfaser wahmehmem- ' s: s d^ v^ — 135 — se Spärlichkeit der Fibrillen ist der wesentliche Grund, warum 36 Fasern sich blasser färben. Die Kerne sind sehr verschieden -ß, äußerst vielgestaltig und zeigen deutliche Kernkörperchen. Einige sehr schön oval, oder rundlich, einige spindelförmig, einige lang und schmal, meistens aber besitzen sie eine außerordent- l^^^^^i^m. mannigfaltige, polygonale Form, stellen nicht selten auch aus- rägte Leistenkerne dar. Im ganzen könnte man sie als etwas er und kürzer bezeichnen im Vergleich zu den Kernen der "v?vöhnlichen Vorhofsmuskelfasern, bei denen länglich ovale Kerne ^»:~lierrschen, obgleich auch bei ihnen vereinzelt die denkbar ver- ^^^^l^^iedensten Kernformen vorkommen können. Die Kerne liegen st einzeln, nur selten kommen zwei, höchst selten drei dicht neben- mder vor. Die Stärke der einzelnen Muskelfasern ist ebenfalls sehr wechselnd, eine und dieselbe Faser zeigt sehr oft während ihres kurzen trlaufs dickere und dünnere Stellen, durchschnittlich sind sie jedoch Tnäler, als die gewöhnlichen Vorhofsmuskelfasern, wenn auch nicht schmal wie beim Schafe. Diese eigentümlichen Muskelfasern verlaufen, sich verzweigend sr sich mit andern verbindend nach den verschiedensten Richtungen bilden ein überall zusammenhängendes, ziemlich kompliziertes zwerk. Dabei gehen die einzelnen Fibrillen oder Fibrillenbündel einer Muskelfaser zur andern kontinuierlich über. Die Verbin- gsstellen, d. i. die Knotenpunkte der Muskelfaserstrahlungen sind ^5st viel breiter als die einzelnen Muskelfasern. In einen Knoten- xnkt treten nicht selten 4 — 5 Muskelfasern zusammen; dann erhält — ser Knoten eine sternförmige Gestalt, in der die Fibrillen, die sich ^■"^ «iner sehr komplizierten Weise durchkreuzen, von einer Muskel- ^r zur andern übertreten. Die Netzmaschen sind meist eng und r vielgestaltig, aber auch oft rundlich oder oval, mit anderen ^3rten: die einzelnen Muskelfasern verbinden sich in abgerundetem inkel. Dieses Netzwerk sieht im ganzen etwas anders aus, als des schon beschriebenen Schafherzens. Beim Schafe bestanden Netzfäden, abgesehen von den zahlreich vorhandenen, großen, ^^:mförmigen Knoten, meist aus den einzelnen, sehr kleinen Muskel- ^rn, und die Netzmaschen waren relativ weit. Beim Hunde sind Netzmaschen gewöhnlich sehr eng, die Knotenpunkte und die ^^zelnen Muskelfasern liegen ganz dicht nebeneinander, so daß man manchen Stellen die Netzmaschen kaum sehen kann. Diese Xchtigkeit des Muskelnetzwerkes tritt beim erwachsenen Hunde oft hervor, und zwar so deutlich, daß man schon bei ganz — 136 — schwacher Vergrößerung diesen Abschnitt des Verbindungsbündels von der gewöhnlichen Herzmuskulatur leicht unterscheiden kann. Ferner ist dieser Abschnitt durch seinen relativ reichlichen Gehalt an Bindegewebe ausgezeichnet; dasselbe stammt von dem Septum fibrosum atrioventriculare. Wegen dieses relativ reichlichen Bindeg-ewebes scheint dieser Abschnitt in van Gieson- Präparaten bei schwacher Vergrößerung stärker rötlich gefärbt. Diesen Teil des Vorhofs- abschnittes, d. h. das Netzwerk, möchte ich der Einfachheit halber Knoten nennen. Von diesem Knoten setzen sich die Muskelfasern einerseits nach vorn, andererseits nach hinten ganz kontinuierlich fort, so daß man keine bestimmte Grenze des Knotens feststellen kann. b) Die Fortsetzung nach hinten bildet die oben erwähnte, hintere Hälfte des Vorhofteils des Verbindungsbündels. Diese Fasern ent- springen nicht nur dem hinteren Ende des Knotens, sondern gehen auch von den seitlichen Partien, besonders von der rechten Seite der hinteren Hälfte des Knotens aus. Die einzelnen Muskelfasern sind hier noch sehr schmal; sie bilden kein kompliziertes Netzwerk mehr, sondern verlaufen mehr parallel nach hinten, dabei aber ge- wöhnlich nicht einzeln, sondern zu mehreren kleinen Bündeln ange- ordnet, die durch die hier besonders reichlich vorhandenen Binde- gewebszüge voneinander getrennt sind. Die Bündel sind gewöhnlich aus sehr dicht neben- und aneinander gedrängten Muskelfasern zu- sammengesetzt, so daß man an manchen Stellen keine sichere Grenze zwischen den einzelnen Muskelfasern feststellen kann. Die schmalen Fasern besitzen sowohl Längs- wie auch Querstreifung, aber dieselben sind nicht so deutlich und schön ausgeprägt, wie bei den gewöhnlichen Herzmuskelfasern. Die Fibrillen sind wie in den Fasern des Knotens spärlich vorhanden und unregelmäßig ang-eordnet, aber das starke Übergewicht des Protoplasmas im Verhältnis zu den Fibrillen, das in dem Knoten so stark hervortrat, scheint in diesen Muskelfasern abzunehmen. Die Kerne sind meist schön oval oder lang spindelförmig, aber auch hier gibt es sehr unregelmäßige Formen. Sie sind viel zahlreicher vorhanden, als in den übrigen Vorhofs- muskelfasern. Doppelkerne, die an den Fasern des Knotens ziemlich oft zu sehen waren, fehlen hier fast gänzlich. Da die Kerne nicht besonders klein, die Muskelfasern dagegen meist sehr schmal sind, so nehmen die Kerne oft die ganze Breite der Muskelfasern ein, oder die Muskelfasern sind sogar da, wo Kerne sitzen, etwas bauchig angeschwollen. Diese schmalen Muskelfasern sind, wie oben erwähnt, in mehreren kleinen, festen Bündelchen angeordnet, die fast — 137 — horizontal, und zwar miteinander parallel nach hinten ungefähr bis zum Boden des Sinus coronarius verlaufen. Zwischen den einzelnen Bün- deln sind sehr reichliche Bindegewebszüge zu sehen. Diese dringen zwischen die einzelnen Muskelfasern ein, um diese perimysiumartig zu umhüllen. Dieser Teil des Vorhofsabschnittes des Verbindungs- bündels, der aus den vorwiegend parallel verlaufenden Muskel- fasern besteht, verbindet sich mit der gewöhnlichen Vorhofs- muskulatur. Da aber das Verbindungsbündel nur hinten und rechts der übrigen Vorhofsmuskulatur dicht anliegt, während seine linke Seite fast immer durch Fettgewebe oder Bindegewebe begrenzt ist, so können die Verbindungen zwischen den beiden Muskelarten auch nur an dem hinteren Ende und auf der rechten Seite des Verbin- dungsbündels stattfinden. Diese Verbindungen oder Übergänge gehen hier ganz allmählich von statten, so daß man keine scharfe Grenze finden kann. Hier werden entweder einzelne kleine Muskelfasern allmählich größer und gehen ganz unauffällig in die gewöhnlichen Vor- hof smuskelfasern über, oder einige kleine, in einem Bündel verlaufende Muskelfasern vereinigen sich allmählich zu einer breiten Muskelfaser, die in die eigentliche Vorhofsmuskulatur eintritt. Ein besonderes Vorhofsbündel, welches, wie ich es beim Schafherzen beschrieben habe, von dem hinteren Ende des Verbindungsbündels mehr oder weniger strahlenförmig nach verschiedenen Richtungen verläuft, und sozusagen der Vermittler zu sein scheint, um verschiedene, an relativ entlegenen Stellen liegende Vorhofsmuskelgruppen mit den Ver- bindungsmuskelfasern auf möglichst direktem und geradem Wege zu verbinden, konnte ich beim Hunde nicht nachweisen. 2. Kammerabschnitt des Verbindungssystems. Die vordere Fortsetzung des Knotens bildet den Kammer- abschnitt des Verbindungsbündels. Wie schon oben erwähnt, ist der Übergang zwischen dem Vorhofs- und dem Kammerabschnitte ein ganz allmählicher. Ich setze die Grenze dort, wo dieses System das Septum fibrosum atriventriculare durchbricht, weil einerseits diese Stelle anatomisch leicht zu bestimmen ist, und ferner, weil beim Schafe dieses System gerade an dieser Stelle histologisch die schon erwähnte, merkwürdige Umgestaltung zeigt. Beim Hunde möchte ich den Kammerabschnitt, wie beim Schafe, wiederum in zwei Ab- schnitte sondern, nämlich den Anfangsteil, der den Anfang des Kammerabschnittes bis zum oberen Abschnitte der beiden Schenkel umfaßt, und die Endausbreitungen. - 138 - a) Der Anfangsteil des Kammerbündels. Der Knoten des Vorhofsabschnittes verjüngt sich nach vorm allmählich und geht arn Eingang des Durchbruchkanals in d&x\ Kammerabschnitt über, ohne daß er dabei eine besonders auffällig-^, histologische Veränderung erfährt; nur wird die Faseranordnung vi^sl regelmäßiger, als bisher. Das Verbindungsbündel verläuft, nachde es schräg durch den Ursprungsteil der Aorten Wandungen hindurc tritt, erst noch eine kurze Strecke von oben und rechts durch Aorte gewebe begrenzt nach vorn, während es von links und von untc durch eine dünne Bindegewebsschicht vom Septum ventriculoru- musculare geschieden ist. Wenn man nun die Muskelfasern des Anfangsteils des Kamm^ü"- abschnittes genauer betrachtet, so finden sich hier ganz ähnliati.c Verhältnisse, wie in dem Knoten des Vorhofsabschnittes. Sie bild ^^ wi aber hier kein solch kompliziertes Netzwerk mehr, sondern zeig-^^n deutliche Neigung zu mehr parallelfaseriger, bündeiförmiger A^xt.- ordnung. Die einzelnen Bündel sind durch ziemlich reichlicin-^s Bindegewebe voneinander getrennt und verbinden sich nur selten untereinander. Jedes Bündel scheint wiederum aus mehreren Muslci^l- fasern zu bestehen, die aber ausgedehnte Verschmelzungen a-"U.f- weisen, so daß ganz breite Muskelbänder mit unregelmäßig ein ^T^" streuten Kernen entstehen, die gar nicht mehr mit den gewötin- lichen Herzmuskelfasern verglichen werden können. Wenn man genauer die Anordnung der Fibrillen in den ein- zelnen Bändern betrachtet, so bemerkt man, daß dieselben sich ini allgemeinen fast so verhalten, wie ich es schon bei der Beschreibung des Knotens des Vorhofsabschnittes geschildert habe. Sie verlauf^^ nämlich nicht gleichmäßig parallel nebeneinander, wie bei den gT^' wohnlichen Kammermuskelfasern, sondern sind viel spärlicher vor- handen, scheinen durchschnittlich etwas zarter zu sein und verlauf^'"" mehr oder weniger wellenförmig geschlängelt. Vor allem aber J^* ihre Anordnung sehr unregelmäßig, wie es I-ängs- und Querschni*^ übereinstimmend zeigen. Sie sind teilweise in einem ziemlich breit^^^ Bündel angeordnet, um sich dann bald fächerfönnig in die einzelne«^ Fibrillen, oder in mehrere kleinere Fibrillenbündel zu teilen und '^ weiteren Verlauf wieder zu vereinigen. Auf diese Weise bilden ^^^ Fibrillen innerhalb der Bänder ein überall zusammenhängendes, ^^ die Länge gezogenes Netz, dessen Maschen entweder aus schmal^"^' interfibrillären Lücken, oder aus relativ weiten, meist spindelförmig'^^ oder ovalen, hellen Feldern bestehen, in welchen gewöhnlich ^^^ Kern liegt. Bei genauerer Betrachtung kann man hie und da ^^ — 139 — Grr"onze zwischen den einzelnen Zellterritorien, welche die Bänder zu- sammensetzen, in Gestalt längsgerichteter, dunkler Grenzlinien inner- ha.Ib der Fibrillensysteme oder wirklicher, mit Bindegewebe ausge- füllter Spalten erkennen. Eine quere Zerlegung der Bänder und F^L^^rn in einzelne Zellen ist nicht sicher festzustellen. Ich komme dc^TT^Uif bei der Besprechung der Endausbreitungen des Systems noch eira mal zurück. Was das Massen Verhältnis zwischen den Fibrillen uni dl dem Protoplasma anbelangt, so kann man schon an Längs- sc^i^irtiitten, noch besser aber an Querschnitten des Bündels das Über- ^i^ST^n des Protoplasmas, w^elches in schmalen und breiten Zügen ^t>^i-all zwischen den Fibrillenbündeln hervortritt, gut erkennen. An der Teilungsstelle des Verbindungsbündels in den rechten "^^^^ in den linken Schenkel verbreitert sich das Verbindungsbündel ^^^<^er etwas. Hier ist die Anordnung der Fibrillen noch immer ®^-*^^ sehr unregelmäßige. Die Fibrillen innerhalb einer Muskelfaser ^^^'"l^ufen entweder vereinzelt oder gruppieren sich zu mehreren ^*^^i*^en, aber verschieden großen Fibrillenbündelchen, verbinden sich "^^"^ einander, oder teilen sich wiederum in zahlreiche Einzelfibrillen. ^^^^m die einzelnen Muskelfasern, welche diese ganz verschieden ^^^S"^ordneten Fibrillen besitzen, sich mit andern verbinden, gehen ^^^^^tx die Fibrillenbündelchen oder Einzelfibrillen von einer Muskel- ta.^^^ zur anderen kontinuierlich über; so entsteht ein Fibrillennetz, ^^^^^hes noch die gleiche, oder doch annähernd gleiche Unregel- ^^-ßigkeit aufweist, wie in dem geflechtartigen Anfangsteile des ^ ^-Tnmerabschnittes. Die bindegewebigen Scheiden verhalten sich ^^^1^ ebenfalls ganz ähnlich wie in dem Anfangsteil. Die bisherigen Untersucher des Verbindungsbündels des Hundes, ^tzer und Humblet, kannten dasselbe in seiner topographischen "^^Usdehnung nur so weit, als ich es bisher histologisch beschrieben ^^be. Retzer erklärt ausdrücklich, daß er zwischen diesem Muskel- ^3^stem und der gewöhnlichen Herzmuskulatur histologisch keinen andern Unterschied gefunden habe, als daß das Bündel dieses Systems ^twas lockerer ist. Damit meint er den Bindogewebsreichtum zwischen ^en einzelnen Muskelfasern des Systems. Ich habe, wie weiter oben ^chon erwähnt, zahlreiche Herzen neugeborner, junger und alter ^unde untersucht Dabei habe ich in der Struktur des Bündels tei den ganz jungen und den erwachsenen Hunden immer relativ ^rroße und auch bei den einzelnen erwachsenen Hunden kleinere, histo- logische Unterschiede gesehen, aber niemals bekam ich einen Fall ^u Gesicht, in welchem, wie Retzer angibt, eine histologische Über- einstimmung zwischen den Fasern des Kammerbündels und den — I40 — Fasern der eigentlichen Ventrikelmuskulatur bestanden hätte. Imme treten die von mir geschilderten Merkmale an dem Kammerbünd^^ mit wechselnder Schärfe hervor^). H um biet hat sich in. seiner nacfc^^ einer ziemlich unzweckmäßigen Methode ausgeführten Arbeit übe- t den histologischen Befund nur insoweit geäußert, als er sagt, dalÄ-^ das Bündel aus kleinen, durchflochten en Muskelfasern bestehen sol!^— 1- Eine genauere Beschreibung hat er nicht gegeben. Im Beginn des eigentlichen linken und rechten Schenkels i.r- i>t das histologische Bild im ganzen noch ziemlich ähnlich, wie an dt "~^r Teilungsstelle. Doch sind die Muskel komplexe schon etwas einfacherer gebaut als in dem oberen Abschnitte, indem die einzelnen Fibrille- n der Muskelkomplexe hier mehr parallel verlaufen und innerhalb eiiif r relativ kurzen Strecke nicht mehr so regellos durcheinander gebei i, wie in dem oberen Abschnitt. Die Muskelkomplexe scheinen hier mehr in die Länge gezoge^^i, als in dem oberen Abschnitte (Fig. i, Taf. V). Die Zahl der gra(z~^- linig begrenzten, einzeln verlaufenden Muskelfasern nimmt allmäblici::^!^ zu. Quer zur allgemeinen Verlaufsrichtung der Fibrillen verlaufene^* ^ Verdichtungslinien oder sonstige Linien, welche etwaige Grenz^^^^^ zwischen den einzelnen Muskelzellen darstellen dürften, konnte ici^t* in den Muskelkomplexen nur selten, in den einzeln verlaufend^^^^ Fasern etwas öfters wahrnehmen. Jedenfalls sind die scheinbar^^^ Zellgrenzen in diesem Abschnitt viel seltener zu sehen, als an d^^"'^ unten zu erwähnenden Endausbreitungen. Ich habe sogar im A*""^" fangsteil des linken Schenkels im Herzen No. i66 eine Muskel ^'^ faser gesehen, die ohne Zweifel zu diesem System gehörte und c 2,5 mm lang keine Spur von Verdichtungslinien oder sonstige Zeichen, die etwa auf die Zellgrenze hindeuten könnten, besaß uib- bei der sich 12 Kerne in verschiedenen Entfernungen hintereinand wahrnehmen ließen. Aber nach unten zu verändert sich das Bit allmählich. Die einzelnen, mehr gradlinig begrenzten Muskelfaser^ lassen sich allmählich in immer größerer Zahl wahrnehmen, und auc:^ die Zahl der Fibrillen in den einzelnen Muskelfasern vermehrt sic^ deutlich. Die Anordnung der Fibrillen wird auch regelmäßiger a^ bisher. Diese histologische Veränderung geht in dem linken Schenk etwas schneller vor sich, als in dem rechten Schenkel. Man ka nämlich im linken Schenkel schon recht bald vorwiegend isolier durch eine Bindegewebsscheide voneinander getrennte Muskelfase: i) Anmerkung bei der Korrektur: Nach einer uns kürzlich von Herrn Prof« Spalteholz freundlichst gemachten brieflichen Mitteilung hat Retzer bei erneuter ün suchung des Verbindungsbündels auch Strukturdifferenzen gefunden. ►ehen, während im rechten Schenkel dies gewöhnlich erst dann der 'all ist, wenn er die Gegend, wo einzelne Sehnenfäden für das x:iiedialen Trikuspidalissegel von der ^Scheidewand entspringen, passiert tiat, also in der hinteren, unteren Umgebung des medialen Papillar- ixiuskels. Aber diese histologische Veränderung vollzieht sich ganz ^7iriiählich, so daß man keine scharfe Grenze ziehen kann. b) Unterer Verlauf der beiden Schenkel und Endausbreitungen des Kammerbündels. In diesem Abschnitte werden die Muskelfasern dieses Systems wn ganzen denen des gewöhnlichen Myokardiums sehr ähnlich. Wenn m«a-ii aber genauer zusieht, so kann man immer kleine Abwei- ch i^-mngen finden. Ich habe zum Zweck des histologischen Studiums vo m.-~M vier Herzen, die sämtlich von großen, scheinbar erwachsenen H'i-iM.iiden stammten, zahlreiche Schnittpräparate und Zupfpräparate an- ge- fertigt. Die Befunde waren in allen Herzen ziemlich verschieden, al>^^r sie lassen sich ungefähr folgendermaßen zusammenfassen: Beim Hunde sind die Endausbreitungen dieses Systems nie- m^^Js intramyokardial zu finden, sondern ausschließlich in der sub- eti düokardialen Schicht. Sie sind viel zahlreicher vorhanden, als die 'l^^lcroskopische Betrachtung ahnen ließ. Die Muskelfasern der End- aii^^lreitungen sind gewöhnlich sehr locker angeordnet, durch sub- en^cJokardiale Bindegewebsfasern oder durch eine lamellöse Binde- st ^^ebsscheide voneinander und auch von der angrenzenden Kammer- "^"•^skulatur getrennt; selten treten vereinzelte Muskelfasern aus dem ■*^^nimerbündel aus und in die gewöhnlichen Kammermuskelfasern üo^r. Die subendokardiale Bindegewebsschicht ist von wechselnder ^*^^rke. Die Muskelfasern sind bald einschichtig, bald mehrschichtig *^8reordnet. Die Verlaufsrichtung der einzelnen, subendokardialen ■"^^»"kelfasern ist sehr verschieden; manchmal verlaufen sogar zwei ^^ht übereinander liegende Fasern nach ganz verschiedenen Rich- ^8r^n, so daß man sehr oft dicht an einer längsgetroffenen Faser quet- oder schräg getroffene Fasern sehen kann. Im großen und ST^n^^n verlaufen sie aber in der linken Kammer in einer vertikalen ■^^^tilung, mit anderen Worten, parallel zur Herzachse, während man ^* cier rechten Kammer keine allgemeine Verlaufsrichtung angeben ^^■^, weil sie je nach den Wandteilen sehr wechselt. Die einzelnen Muskelfasern färben sich immer etwas blasser *^ ^lie angrenzenden Kammermuskelfasern. Wenn man sie mit *"^^erer Vergrößerung betrachtet, so bemerkt man, daß sie noch in ^^ren Beziehungen histologische Eigentümlichkeiten besitzen. Vor ^*"^^ sind die Muskelfasern nicht immer mit geraden, parallel ver- — 142 laufenden Seitenrändern versehen, wie es bei den gewöhnlich« Herzmuskelfasern der Fall ist, sondern sie besitzen meist in gewisse Abstände verschmälerte, leicht eingeschnürte Stellen, während dazwischen liegenden Faserabschnitte bauchig angeschwollen sin so daß eine Faser verschmälerte und angeschwollene Abschni hintereinander abwechselnd zeigt. Der Grad der Verschmäleru ist ziemlich verschieden; sie ist oft nur angedeutet, oft aber ziemlic stark ausgeprägt (Fig. 2 und 3, Tafel V). Die Entfernung diese hintereinander liegenden, verschmälerten Abschnitte, d. i. .die Länj der einzelnen, bauchigen Abschnitte ist bei ein und derselben Fase gewöhnlich ziemlich gleich groß; sie kann aber auch große Schwac kungen zeigen. Bei den verschiedenen Muskelfasern in demselb< Bündel ist das Verhältnis ziemlich das gleiche, während es zv(dsch< den Muskelfasern der verschiedenen Bündel sehr wechselnd ist A. ^r einzelnen Fasern können diese Einschnürungsstellen vollständig fehle: so daß sie in recht beträchtlicher Länge mit parallel verlaufende Seitenrändern versehen sind und kein Zeichen irgend einer Ve schmälerung zeigen. Wenn man solche verschmälerte Stellen bei schwächerer Ve größerung betrachtet, so bemerkt man hier zunächst, daß nicht ni eine seitliche Kompression der Fasern stattgehabt hat, sondern eii die ganze Faser betreffende Einschnürung vorliegt, die sich in Foi relativ breiter, meist mehr oder weniger gebogener, dunkler Que: bänder kundgibt, die nach beiden Seiten hin, also in der Längsrich ^^^*" tung der betreffenden Muskelfaser sich allmählich verwischen, stärkerer Vergrößerung stellt es sich heraus, daß diese dunkle Querbänder eigentlich keine einfachen Querlinien sind, sondern ai zahlreichen, dicht nebeneinander gedrängten, meist senkrecht dieser Linie, also parallel zur Faserrichtung verlaufenden, feinei Fasern bestehen. Diese feinen Fasern sind die quergestreiften FibriUei welche meist kontinuierlich noch weiter nach beiden Seiten hin bis ii die beiderseitigen, bauchigen Teile hinein verlaufen und keine scharf« Grenze zwischen dem Querband und den beiderseitigen MuskelfaseriT^^ erkennen lassen. Es ist aber kaum denkbar, daß diese Zusammen — " drängung der parallel über diese Stelle verlaufenden Fibrillen alleiirs eine solche dunkle Stelle hervorrufen können, vielmehr muß man hier*, besonders weil diese dunklen Querlinien in ziemlich regehnäßigenn Abstände vorhanden sind, einen anderen besonderen Faktor für das Zustandekommen derselben suchen. Zu diesem Zwecke habe ich verschiedene Färbungen unternommen und auch Zupfpräparate ver- fertigt, aber sie lieferten mir keine sichere Deutung. — 143 — In den Zupfpräparaten erscheinen solche Stellen als ziemlich breite, helle Querbänder, welche stärker Licht brechend gewöhnlich keine deutliche Quer- und Längsstreifen zeigen. Die beiden letzteren scheinen vielmehr erst an den beiden Seiten der Querbänder zu entstehen. Wenn man aber den Tubus auf- und abbewegt, so kann man doch wahrnehmen, daß auch auf den hellen Linien Längs- und Querstreifen, wenn* auch matt, sichtbar werden. Außerdem bemerkt man, beim Heben oder Senken des Tubus, daß die hellen Quer- bänder ganz wenig ihre Lage und Form verändern, und daß inner- halb der relativ breiten Querbänder oft eine ihrer Länge nach ver- laufende, einfache, schmale, mehr oder weniger gebogene und zu- gleich fein wellenförmige Zickzacklinie auftritt, die je nach der Höhe des Tubus entweder hell stark lichtbrechend oder dunkel erscheint, oder ganz verschwindet. Diese schmale Linie konnte ich durch Silberfärbung nicht besser hervorbringen als in Kochsalzlösung. Untersucht man nun diese Querbänder an Schnittpräparaten noch genauer, so ergibt es sich, daß sie nicht an allen Stellen gleiche, sondern sehr verschiedene Bilder zeigen. Sie zeigen bald einen ziemlich einfachen Aufbau, indem sie nur dadurch zustande ge- kommen zu sein scheinen, daß die peripheren Fibrillen bündel an der "betreffenden Stelle etwas dichter aneinander liegen, als an andern Teilen der Muskelfaser, während die Axialschicht der Faser hier keine Besonderheiten zeigt. Meist sind sie aber noch viel kompli- zierter gebaut. Wenn man nämlich zahlreiche Querbänder untersucht, so kann man an manchen nichts weiter bemerken, als daß sie aus äußerst dichtgedrängten, wie zusammengeschnürt aussehenden, feinen Fibrillen bestehen, die nicht nur die Peripherie des betreffenden Faserabschnittes, sondern auch die ganze Muskelfaserschicht ein- nehmen. In andern Fällen zeigen diese Stellen in der Mitte, und zwar in Längsrichtung der intensiver gefärbten Querbänder, eine etwas hellere, schmälere Linie, durch welche die breiten, dunkelgefärbten Bänder in zwei parallele Hälften getrennt werden, so daß man den Eindruck bekommt, daß hier ohne Zweifel zwei Zellen mit ihren mehr oder weniger abgerundeten, aneinander passenden Enden zu- sammengestoßen sind (Fig. 3, Tafel V). Selbst in diesen letztgenannten Fällen kann man noch immer von einer Zelle zur andern kontinuier- lich verlaufende Fibrillen sehen. Selbige verlaufen aber nicht immer g^erade über diese Stelle, sondern nicht selten auch schräg. Außer diesen kontinuierlich verlaufenden Fibrillen scheinen von diesen Stellen aus, d. i. von den Seitenrändern der mittleren, hellen, schmalen Linie, neue Fibrillen zu entstehen, die sehr regellos verlaufen, sich — 144 — sogleich mehr oder weniger durchkreuzen und an der Bildung der dunkelgefärbten Querbänder beteiligt sind. Aus den erwähnten Gründen muß ich diese Stelle, wo die Muskelfaser etwas verengt ist, und die Fibrillen sehr dicht und zwar sehr regellos liegen, für die Grenze zweier aneinander stoßender Sarcoplasmaterritorien halten, ohne damit sagen zu wollen, daß eine wirkliche Scheidewand im Protoplasma besteht, zumal für bestimmte Fibrillen der sichere Nach- weis kontinuierlichen Übergangs erbracht werden kann. Ein Saxko— plasmaterritorium stellt somit der oben erwähnte, einzelne bauchige Teil der Muskelfaser dar. Die einzelnen Sarkoplasmaterritorien sind sehr verschieden ge- formt; sie sind meist bauchig, in der Mitte etwas angeschwollen, oft sogar faßförmig oder nahezu kugelig, wenn sie relativ kurz sind. Es können auch Sarkoplasmaterritorien vorkommen, die relativ parallele Seitenränder besitzen. Die Länge und Breite der Sarko- plasmaterritorien ist sehr verschieden, aber im allgemeinen ist die erstere 3—5 mal größer als die letztere, und die letztere ist wieder durchschnittlich viel größer, als die der gewöhnlichen Herzmuskulatur. Die Fibrillen sind relativ spärlicher vorhanden und ziemlich unregel- mäßig angeordnet, wie es die Längsschnitte zeigen. An den meisten Sarkoplasmaterritorien sind die Fibrillen wandständig in einer ver- schieden dicken Schicht angeordnet und ziehen oft einzeln, meistens aber in mehrere kleine Bündelchen angeordnet von einem Pol des Sarkoplasmaterritoriums zum anderen Polende. Dabei verlaufen sie nicht so schön parallel nebeneinander, wie in den gewöhnlichen Herzmuskelfasern, sondern in ziemlicher Unordnung, indem sie hie und da auseinander weichen oder sogar schräg verlaufen und sich mit andern Fibrillen kreuzen. Wie das beigegebene Querschnitt- bild (Fig. 4, Tafel V) zeigt, ist die wandständige Anordnung nicht immer eine einfache, röhrenförmige, sondern sie zeigt alle mög- lichen Variationen, indem nicht selten einzelne Fibrillen oder kleine Fibrillengruppen nach ganz verschiedenen Richtungen durch das Innere der Zellen verlaufen und sich untereinander verbinden oder teilen und ein in die Länge gezogenes Netzwerk bilden. Das Sarko- plasma wird durch diese verschieden verlaufenden Fibrillengruppen gewöhnlich in mehrere, unvollständig begrenzte, untereinander zu- sammenhängende fibrillenfreie Räume geteilt. In seltenen FäUen verlaufen die Fibrillen durch das ganze Sarkoplasma zerstreut, so daß von einem fibrillenfreien Raum keine Rede mehr sein kann. Die größeren fibrillenfreien Sarkoplasmagebiete zeigen sehr wechselnde Strukturen, bald feinfädige, bald körnige, bald vacuoläre, bald g^nz — 145 — homogene. Viele dieser Dinge sind wahrscheinlich Kunstprodukte, welche bei "der Härtung entstanden sind. In den frischen Zupf- präparaten kann man innerhalb des sonst homogenen Sarkoplasmas gewöhnlich nur Kerne, kleine Fetttröpfchen, ab und zu auch unbe- stimmte Körner sehen. Diese Beschaffenheit des Sarkoplasmas weicht also von der des Schaf herzens ab, bei welch letzterem, wie schon erwähnt, das sehr reichliche Sarkoplasma nicht nur im frischen, sondern auch im gehärteten Zustande eine fast homogene, relativ gut färbbare Masse darstellt. Wahrscheinlich besteht das Sarko- plasma beim Hunde aus einer relativ dünnflüssigen, eiweißhaltigen Flüssigkeit, beim Schafe dagegen aus einer viel dickflüssigeren, galler- tigen Maße. Die Kerne der die Endausbreitungen bildenden Muskelfasern zeigen kein einheitliches Bild, sind aber durchschnittlich etwas kürzer, breiter und unregelmäßiger geformt, als die der Kammermuskulatur, bei welcher die Kerne vorwiegend mehr oder weniger schön oval oder spindelförmig sind. In einem Sarkoplasmaterritorium sind ein oder zwei, ganz selten sogar drei Kerne zu sehen. Wenn zwei Kerne vorhanden sind, so liegen sie entweder ziemlich weit von- einander entfernt oder dicht neben- oder hintereinander in der Mitte der Sarkoplasmaterritorien oder in der Nähe eines Pols derselben. Wenn drei Kerne vorkommen, so sind sie meist in zwei Gruppen aufgestellt, und zwar der eine in der Nähe eines Pols des Sarko- plasmaterritoriums und die anderen zwei dicht aneinander in der Nähe des andern Pols, aber in dieser Lagebeziehung der Kerne kommen natürlich verschiedene Varietäten vor. Es ist mir unmöglich, alle jenen Abweichungen, welche ge- legentlich in ein oder dem andern Hundeherzen beobachtet werden, wiederzugeben. Nur möchte ich hervorheben, daß gelegentlich das ganze Fasersystem der Endausbreitungen statt der bauchigen Formen der einzelnen P'asern mehr gradlinig begrenzte Fasern erkennen läßt, in welchen auch die Fibrillenanordnung etwas regelmäßiger ist, aber noch immer erhebliche Abweichungen von der Struktur der gewöhnlichen Kammermuskelfasern zeigt. Gerade an solchen Fasern treten die früher schon erwähnten Grenzlinien der einzelnen Sarko- plasmaterritorien oft auffallend deutlich und in etwas anderer Form hervor, wie es die Abbildung (Fig. 3, Tafel V) zeigt. Auf die Frage, ob diese Grenzlinien schon in vivo vorhanden sind und wirkliche Scheidewände darstellen, oder ob sie nur Kontraktions- oder Härtungs- phänomene sind, will ich hier nicht genauer eingehen, nur betonen, daß die Fibrillen an diesen Stellen keine Kontinuitätsunterbrechung Tawara, Roizleitangsystem des Herzens. 10 erfahren und daß in Zupfpräparaten frisch konservierter Herze sowie in manchen Fasern in den gehärteten Schnittpräparaten di sogenannten Grenzlinien völlig fehlen können. Eine ganz besondere, histologische Formation dieses Syste muß hier noch erwähnt werden. Dieselbe kann man gewöhnli an denjenigen Stellen sehen, wo ein Bündel sich in zwei oder no mehrere Zweige teilt, oder an den Stellen, wo mehrere Bündel v verschiedenen Richtungen zusammentreffen, sich miteinander v^ tä:-- binden und einen Netzknoten bilden. An solchen Stellen ist A :x« Anordnung der Muskelfasern, oder vielmehr der Fibrillen eine seür^m^T komplizierte. Hier lösen sich nämlich die einzelnen Muskelbün(i^^l und Muskelfasern oft in mehrere kleine Fibrillen gruppen oder so^.^ä.t teilweise in einzelne Fibrillen auf. Diese Fibrillengruppen oder Einz^^IE- fibrillen, die bisher zu einer Muskelfaser gehörten, gehen wie g"^^- spreitzte Finger oder fächerförmig auseinander und verbinden si<:zrlli mit anderen von anderen Muskelfasern stammenden Fibrillen u r^m <1 bilden ein sehr verwickeltes Netzwerk, wie es die etwas schematisczrli gehaltene Fig. lo, Tafel IV zeigt (Zupfpräparat). Wenn man ein solches Netz genauer betrachtet, so kann njs^T^ erkennen, daß die sehr verschieden starken Fibrillengruppen in v^^:ir- schiedenen Ebenen nach den verschiedensten Richtungen verlauf ^;"^» sich durchkreuzen und einzelne Muskelfasern der verschieden^" Bündel in allen möglichen Kombinationen verbinden. An solcti^^ kompliziert gebauten Stellen kann man auch nicht selten die ot>^" erwähnten Querbänder sehen. Ich habe diese Bilder besonders gT'^^ ausgeprägt in der Parietalwand der rechten Kammer, und zwar i^ der Nähe des vorderen Papillarmuskels gesehen, wo ich schon g"^" wohnlich makroskopisch eine sehr dichte, subendokardiale Net-^" bildung dieses Muskelsystems wahrnehmen konnte. Aber auch ^^ anderen Wandteilen fehlten diese Bilder nicht. Wenn man nun den wesentlichen, histologischen Untersch.i^ zwischen der Herzmuskulatur und den Muskelfasern der Enda."»^^ breitungen des Verbindungsbündels kurz zusammenfassen will, ^^ muß man folgende Punkte besonders hervorheben: Die Musk ^ fasern dieses Systems sind nur in subendokardialen Geg^^ '^' den zu finden; sie sind fast immer mit einer bindegewebig'^" Scheide versehen, die viel stärker als das Perimysium cJ ^^ Herzmuskulatur ist und dem Zerzupfen große Schwieri.^' keiten bereitet. Diese Muskelfasern sind meist aus zat*- reichen, hintereinander liegenden, relativ kurzen u '^ breitenSarcoplasmaterritorien zusammengesetzt und zeig*^ ^ — M7 — ci^^stialb in gewissem Abstände sehr deutliche Grenzzonen, w-^i^ti^rend man in den gewöhnlichen Herzmuskelfasern des H -uj. indes wohl Kontraktionslinien, aber keine Grenzzonen ^i^MTM, den kann. Als weiteren Unterschied muß man die relativ S"^ X" X nge Zahl und den unregelmäßigen Verlauf der Fibrillen ^'"^ ^i das demgemäß reichlich vorhandene Sarcoplasma der -^^^ 2S ^rn der Endausbreitungen des Bündels aufzählen. End- ^^^^^ Ix ist die oben zuletzt erwähnte, höchst komplizierte ■^ ^ ^o irillenordnung an den Knotenpunkten der verschiedenen ■*^^*^>. cl ausbreitungen so eigentümlich, daß man ein solches ^"•-Xci niemals in der cfewöhnlichen Herzmuskulatur sehen *^^^. n n. In der Literatur konnte ich eine etwas eingehende Beschreibung diese eigentümlichen, subendokardialen Muskelfasern des Hunde- *^^rzens nur in der Schmaltzschen Arbeit finden. Gesehen wurden ^'^^ zwar zuerst von Aeby, dann von Obermeier, aber diese haben ^^rüber keine genauen, histologischen Berichte geliefert. So ver- dienstvoll der Nachweis der Purkinj eschen Fäden im Hundeherzen ^urch Schmaltz ist, so wenig kann ich ihm in der Deutung der gefundenen Gebilde folgen. Er trennt scharf Zellen und Fibrillen- inantel, während meine Untersuchungen mir gezeigt haben, daß «ine solche Trennung unmöglich ist. Die Fibrillen sind, wie bei Purkinj eschen Fäden aller anderen untersuchten Tiere, innig mit dem Sarkoplasma verbunden. Die Existenz weit getrennter Zellen wird nur dadurch vorgetäuscht, daß zwischen den einzelnen, sarko- plasmareichen Kerngebieten Stellen vorhanden sind, an welchen das Sarkoplasma ganz zurücktritt und die Fibrillen das Feld allein be- herrschen. Ich habe die Bilder (Fig. 7, Tafel V), welche Schmaltz als Purkinj eschen Zellen des Hundeherzens in seiner Arbeit bezeichnet, wiedergegeben. Diese Zellen sollen beim Zerzupfen aus dem sie umspinnenden Fibrillennetz herausgefallen sein. Ferner gebe ich noch ein Bild (Fig. 8, Tafel V) wieder, das Obermeier in seiner Arbeit als einen Purkinj eschen Faden des Hundeherzens bezeichnet hat Wenn man diese Bilder der zwei Autoren mit den meinigen vergleicht, so wird man ohne weiteres den Unterschied erkennen. An dem von mir untersuchten Material erwachsener Hunde- herzen ist es mir, wie oben erwähnt, nicht möglich gewesen, die eigenartigen querverlaufenden Bänder, welche besonders an einzelnen Muskelfasern der Endausbreitungen des Verbindungssystems bemerk- — 148 — bar waren, mit Sicherheit als Zellgrenzen zu bezeichnen, wenn auch die Wahrscheinlichkeit, daß es sich um solche und nicht um die von der übrigen Herzmuskulatur her bekannten Kontraktionslinien handelte, eine sehr große war. Wenn man diese Frage entscheiden will, so muß man embryonale oder jugendliche Hundeherzen untersuchen. Denn nur dann wird es sich entscheiden lassen, ob die Purkinj eschen Fäden des Hundeherzens wirklich aus einzelnen erst sekundär mit ihrem Fibrillensystem in Verbindung tretenden Zellen, deren Grenz- linien noch später sichtbar bleiben, entstehen oder nicht. Leider standen mir zu diesem Zwecke nur ältere von mir an- gefertigte Schnittserien zweier Hunde aus dem ersten Lebenstage zur Verfügung. Aus denselben geht nun klar hervor, daß das mikroskopische Bild der Endausbreitung des Atrioventrikularbündels, d. h. der sogenannten Purkinj eschen Fäden, ganz anders ist, als bei dem erwachsenem Hunde, so daß man kaum glauben würde, daß es sich um das gleiche Fasersystem handelt. Darauf ist wohl der Widerspruch mancher Forscher über das Vorkommen oder Nicht- vorkommen der Purkinj eschen Fäden im Hundeherzen (z. B. Aebys, Obermeiers, Lehnerts usw.) zurückzuführen. Während nämlich die Purkinjeschen Fäden beim erwachsenen Hunde durch die relativ reichliche Entwicklung der Fibrillen und die relativ starke Verlängerung der sarkoplasmareichen Strecken wesentlich von den Befunden am Schaf herzen abweichen, so daß nur ein Geübter die Übereinstimmung erkennen kann, zeigen die Purkinjeschen Fäden des neugeborenen Hundes eine überraschende Ähnlichkeit mit den- jenigen des erwachsenen Schafes. Diese besteht darin, daß auch beim neugeborenen Hunde die Fäden überwiegend aus großen, meist ovalen, protoplasmareichen, zellähnlichen Gebilden bestehen, welche durch Grenzlinien voneinander getrennt sind, und zwar nicht nur in der Längsrichtung, sondern auch in der Querrichtung der Fäden, so daß man tatsächlich bei den Purkinjeschen Fäden im Gegen- satz zu den übrigen Herzmuskelfasern an den Aufbau aus einzelnen Elementen denken muß. Aber dieses ganze System von Zellen ist beim neugeborenen Hunde bereits durch ein System von feineren Fibrillen, welche kontinuierlich von einer Zelle in die andere über- gehen, auf das innigste verbunden. Diese Fibrillen treten genau entsprechend den Befunden des erwachsenen Schafherzens zunächst an den einander zugewandten Flächen der Zellen auf, nicht aber dort, wo die Zellen die bindegewebige Scheide berühren (Fig, 5 und 6, Tafel V). Bemerkenswert ist, daß bei einem Hunde, der nur sechs Tage älter als der andere war, das Fibrillensystem schon viel — M9 — bedeutender hervortrat. Neben den relativ gut differenzierten Fibrillen sieht man in der reichlichen Sarkoplasmamasse der einzelnen Zellen noch ein eben erkennbares Netzwerk äußerst feiner Fäden, an- scheinend junge Fibrillen. Die Frage, in welcher Weise nun das Wachstum der einzelnen Zellen und die Umwandlung in die fertigen Purk inj eschen Fäden des erwachsenen Hundes vor sich geht, ist sehr schwer zu ent- scheiden. Da aber die einzelnen Purkinj eschen Zellen nicht selten zwei oder drei Kerne enthalten, welche beim neugeborenen Hunde relativ dicht aneinander liegen, beim erwachsenen Hunde aber mehr oder weniger auseinander gerückt sind, so muß ich daraus den Schluß ziehen, daß nicht, wie Heidenhain meint, die wesentliche Wachs- tumzone an den sogenannten Kittlinien liegt, sondern das Wachstum in allen Zellabschnitten erfolgt; indem nun beim Wachsen der Tiere das Sarkoplasma durch Fibrillen reduziert wird, verlängern sich die einzelnen Sarkoplasmaterritorien mit ihren Kernen in der Längsrichtung und bleiben durch fibrillär strukturierte Brücken mit- einander verbunden. Die früher so deutlich sichtbaren Zellgrenzen sind oft nur noch mit Mühe oder gar nicht mehr zu sehen, während sie, wie meine Abbildungen (Fig. 2 und 3, Taf. V) zeigen, an manchen Fasern lebenslang auffallend deutlich sichtbar bleiben. Dabei möchte ich erwähnen, daß ähnliche querverlaufende Linien auch an der ge- wöhnlichen Herzmuskulatur zu sehen sind, die aber wegen ihres unregelmäßigen, oft treppenförmigen Verlaufes, wegen ihres ge- häuften Vorkommens zwischen zwei Kernen, wo doch nur eine Grenzlinie sein sollte, endlich wegen des Umstandes, daß sie die betreflfende Muskelfaser oft nur partiell durchsetzen, nicht als echte Kittlinien oder Zellgrenzen, sondern als Absterbephänomene der Muskelfasern, als sogenannte Kontraktionslinien aufzufassen sind. Die von mir hervorgehobenen Unterschiede in der Struktur der Muskelfasern der Endausbreitungen des Atrioventrikularbündels, d. h. der Purkinj eschen Fäden, beim neugeborenen und beim er- wachsenen Hunde lassen sich auch auf das Vorhofsbündel übertragen. Auch hier tritt im Gegensatz zu der faserförmigen Struktur beim erwachsenen Hunde die Zusammensetzung aus größeren Zellen in den Vordergrund. c) Mensch. (Tafel V, Fig. 9 — li.) Der Verlauf und die Ausbreitung des Atrioventrikularbündels im menschlichen Herzen sind schon weiter oben im anatomischen — I50 — Abschnitte genau abgehandelt worden. Wenn ich versuchen wollte, eine detaillierte Beschreibung des feineren histologischen Aufbaus zu geben, so könnte ich im großen und ganzen das wiederholen, was ich beim Hundeherzen gesagt habe. Es stimmen nämlich Mensch und Hund in dem histologischen Aufbau des Verbindungsbündels ziemlich gut überein, ein Umstand, der in Rücksicht auf die Ver- wertung experimentell am Hundeherzen gewonnener Tatsachen von größter Bedeutung ist. Hier seien also nur einige kleine Unterschiede erwähnt, welche sich zwischen den Fasern des Atrioventrikularbündels und seiner Endausbreitungen beim Hunde und beim Menschen finden. Beim Menschen besteht der Vorhofsabschnitt des Bündels nicht, wie es beim Hunde oft der Fall ist, aus den äußerst dicht gedrängt liegen- den, teilweise scheinbar verschmolzenen Fasern, sondern meist aus den einzeln gut verfolgbaren, sehr schmalen Fasern, welche, wie bei anderen Tieren, auch ein Netzwerk bilden. Der Umfang der Netz- bildung ist im Menschenherzen relativ klein, wenn er auch in den einzelnen Fällen sehr verschieden ist. Der Anfangsteil des Kammer- bündels besteht beim Menschen ausschließlich aus den einzelnen, parallel verlaufenden Fasern, während man beim Hunde eigenartige Verschmelzungen der Fasern sehen kann. Die einzelnen Muskel- fasern der Endausbreitungen scheinen durchschnittlich etwas mehr Fibrillen zu besitzen als beim Hunde, und ähneln auch deshalb noch mehr den gewöhnlichen Kam- mermuskelfasern. Einige andere Eigentümlichkeiten, die ich an den Fasern des Verbindungsbündels des Menschen gesehen habe, sind wohl meist auf die pathologischen Prozesse, denen die zur Untersuchung ge- langten Menschenherzen unterworfen waren, zurückzuführen. Diese Abweichungen betreffen so gut wie ausschließlich die Endausbreitungen des Kammerbündels, also die Purkinjeschen Fäden des Menschen. Als Beweis für die wesentliche Übereinstimmung der Fctsern der Endausbreitungen des Verbindungsbündels des Menschen und des Hundes gebe ich einige Abbildungen derselben aus dem mensch- lichen Herzen (Fig. 9 — 11, Taf. V), w^elche die eigenartigen An- ordnungen der Fibrillen, so weit mir möglich war, naturgetreu wieder- gibt. Auch hier ist, wie im Hundeherzen, das charakteristische Überwiegen des Sarkoplasmas gegenüber den Fibrillen, die mehr peripherisch oder sehr unregelmäßig angeordnet sind und die ich in Form kleiner Dreiecke (Fig. 9) eingezeichnet habe, ausgeprägt. Dabei möchte ich bemerken, daß diese Dreieckform von mir will- — 151 — kürlich gewählt ist, daß in Wirklichkeit eine bunte Variation der Querschnittbilder der einzelnen Fibrillenbündel oder Muskelsäulchen besteht, die ich aber in der Zeichnung nicht wiedergeben konnte, zumal es mir nur darauf ankam, die charakteristische Lage der Muskelsäulchen oder Fibrillen innerhalb der Fasern zu kennzeichnen. Wie diese Verschiebung der Verhältnisse zwischen Sarkoplasma und Fibrillen zugunsten des ersteren das ganze Fasersystem des Atrio- ventrikularbündels beherrscht, und wie erst allmählich in den Aus- läufern des Kammerbündels die Fibrillen zahlreicher und ihre An- ordnung derjenigen in den gewöhnlichen Herzmuskelfasern ähnlicher wird, so daß sich schließlich kaum noch ein Unterschied sicher fest- stellen läßt, das habe ich ausführlich beim Hundeherzen besprochen. Alles dort Gesagte trifft auch für das Menschenherz zu. Es sei hier erwähnt, daß sich beim Menschen auch in der ge- wöhnlichen Ventrikelmuskulatur ganz selten vereinzelte Fasern finden, Avelche ähnlich den Fasern der Endausbreitungen auch außerhalb der Kernregion eine stärkere Anhäufung des Sarkoplasmas und mehr ringförmige Anordnung der Muskelsäulchen in der Peripherie zeigen oder ganz spärliche, im Sarkoplasma regellos zerstreut ver- laufende Fibrillen besitzen (Fig. 9, c^ /). Da ich das Vorkommen solcher Fasern nur in einzelnen Herzen, besonders schön in einem Falle von Karzinomkachexie finden konnte, so ist die Annahme einer pathologischen Veränderung der betreffenden Fasern nicht von der Hand zu weisen. Ich möchte hier nicht unterlassen, der in KöUikers Hand- buche ^) zu findenden Bemerkung, daß die Fibrillenbündel in der Peripherie der Fasern beim Querschnitt eine bandförmige Gestalt zeigen, entgegenzutreten. Wohl habe ich von dem Verfasser abge- bildete Strukturen bei einem Hunde ziemlich zahlreich, so gut wie nie aber beim Menschen gefunden, so daß ich sie also nicht als charakteristisch für die Fasern des menschlichen Herzens bezeichnen kann. Auch die allgemein verbreitete Ansicht, daß das Sarkoplasma in einem radiär gestalteten Netzwerke vom Zentrum nach der Peri- pherie der Fasern zieht, läßt sich mit meinen Befunden nicht in Einklang bringen, vielmehr handelt es sich stets um sehr unregel- mäßige Maschen, welche von dem meist zierlichen Sarkoplasmanetz- "werke gebildet werden. Das tritt natürlich an den Purkinje sehen Fäden noch viel krasser hervor. Wer diese plumpen Sarkoplasma- netzwerke der normalen Purkinjeschen Fäden nicht kennt, wird i) Handbuch der Gewebslehre des Menschen, 6. Aufl., Bd. III, S. 612. — 152 — leicht in einen Irrtum verfallen und sie für pathologische Produk halten. Die Bilder, die Albrecht^) (in Tafel VI Fig. 12) als path logische bezeichnet hat, kann man überall in normalen Purkinj sehen Fäden finden. Eine weitere histologische Eigentümlichkeit der Endausbri tungen des Bündels besteht darin, daß sowohl das gesamte Volum der einzelnen Fasern wie auch das Volumen der Kerne, welclm. durchschnittlich dasjenige der gewöhnlichen Kammermuskelfas^ übertrifft oder demselben gleichkommt, gelegentlich hinter de jenigen der Kammermuskelfasern zurückbleibt, nämlich dann, we:«"^ ti eine ausgesprochene Hypertrophie der Kammermuskulatur best^lriB^t, weil in solchen Fällen die Muskelfasern des Verbindungsbünd ^^1s in einer allgemeinen Hypertrophie nur wenig oder gar nicht t> be- teiligt zu sein scheinen. So kann umgekehrt bei starker Atropl::!- ^e des gewöhnlichen Herzmuskels eine erhebliche Differenz zuguns't^^n der Verbindungsfasern zustande kommen. Auch die starke Pigmentierung, welche in den Kerngegend^^n der gewöhnlichen menschlichen Herzmuskelfasern so häufig zu find^^n ist, tritt in den Fasern des Kammerbündels des Verbindungssystef^^^s nur in bescheidenem Umfang auf. Das wären die wichtigsten Eigentümlichkeiten, die an d^5*^ System des Atrioventrikularbündels beim Menschen hervorzuhet>^^" wären. In einem Punkt ist es mir leider nicht möglich gewesen, eiÄT^e sichere Entscheidung herbeizuführen, nämlich in der Frage, ob ^*" den Fasern der Endausbreitung des menschlichen Atrioventrikul^"-'^" bündeis wirkliche Zellgrenzen d. h. quere Scheidewände besteb^^" oder nicht. Schon bei der Beschreibung des Hundeherzens hob i«^^^ die entgegenstehenden Schwierigkeiten hervor. Während ich mi^^^ an zahlreichen Präparaten der gewöhnlichen Herzmuskulatur üb^^^' zeugte, daß alle als Kittlinien oder Zellgrenzen beschriebenen Gebü^^^ sichere Beweise für diese ihre Eigenschaften vermissen ließen --•'^■^ wohl ausnahmslos als abnorme Kontraktions- oder Absterbephänom^^^ betrachtet werden mußten, so bin ich doch geneigt, für die Kamnn^^'"" bündelfasern des Verbindungssystems die Existenz von Zellgren^^^" wenigstens in manchen Fasern zuzugeben. Möglich ist es dX>^^ ' daß auch diese scheinbaren Zellgrenzen nur ein Kunstprodukt si*"™^ ' aber sie unterscheiden sich doch durch verschiedene Merkmale '^ ^ den bekannten sogenannten Kittlinien der gewöhnlichen Herzmusl^ *^' i) Der Herzmuskel von E. Alb recht. Berlin 1903. — 1.53 — as^:«:"»!. Denn: i. Wenn man die Muskelfasern der Endausbreitungen ierr Länge nach verfolgt, so kann man an manchen Fasern eigen- tumXiche Querbänder wahrnehmen, deren feinerer Bau nicht genauer er£ox-scht werden konnte. 2. Diese Querbänder sind oft auch im ax-i£i.l^n Teile der Faser, wo nur das Sarkoplasma vorhanden ist und keiin.^ Fibrillen sich entwickelt haben, gut zu sehen; sie können also tiiöxr Icein abnormer Kontraktionszustand der Fibrillen sein. 3. 'Ein- zelino Fibrillen scheinen gerade an dieser Stelle ihr Ende zu finden, wönn auch die meisten Fibrillen hier ohne Unterbrechung verlaufen. 4- H>iese Querbänder liegen fast nie in der Kerngegend, sondern z>V'ischen zwei Kernen. 5. Die Querbänder sind weder treppenartig gestaltet, noch zu zwei oder mehr dicht hintereinander angeordnet, wio es bei den sogenannten Kittlinien in den gewöhnlichen Herz- ^^vislcelfasern sehr oft der Fall ist, sondern sie sind immer in einer tx^g'enförmigen oder wellenförmigen Linie in gewissen Abständen q^^r über die ganze Faserbreite sichtbar. 6. Sie färben sich in "^^-n - Gieson-Präparaten weder wie Fibrillen noch wie Protoplasma, sondern ungefähr wie Bindegewebe etwas rötlich. 7. An den Stellen ^^^ die Querbänder sichtbar sind, sind die Muskelfasern oft etwas ^^*^ geschnürt, wenn auch gewöhnlich nicht so stark, wie es oft beim ^^^nde der Fall ist. 8. Diese Querbänder sind meist dünn und gegen ^^s angrenzende Sarkoplasma gewöhnlich scharf markiert. Daß es Sich aber nicht um eine Bindegewebsfaser handelt, welche quer über ^^^r unter der betreffenden Muskelfaser verläuft, oder die letztere ^rn schlingt und einschnürt, läßt sich sowohl aus der differenten ^^i'bung, wie auch aus der Konfiguration der ganzen Faser bei sorg- fältig- gebrauchter Mikrometerschraube feststellen. 9. Ich besitze '^^hrere Präparate, in welchen die Querbänder in den Muskelfasern ^^s Verbindungsbündels sehr deutlich sichtbar sind, während die S^AVöhnlichen Kammermuskelfasern keine Spur davon zeigen. — J^cienfalls deuten diese Befunde darauf hin, daß die Verbindungs- ^^^rn morphologisch anders gebaut sein müssen, als die übrigen ^^^^muskelfaserh. Sonst würden die eben erwähnten Unterschiede ^^ischen den beiden Muskelarten in ein und demselben Präparate ^^ Erklärlich sein. , Meine Versuche, an embryonalen Herzen, die mir Herr Ge- ^^^Tirat Prof. Gasser in freundlicher Weise zur Verfügung stellte, "^ie an Herzen von acht Föten, die ich sämtlich im Stufen schnitte ^^rbeitete, die allmähliche Entwicklung des Verbindungssystems ^ seine Zusammensetzung aus isolierten Zellen oder kontinuier- — 154 — liehen Fäden nachzuweisen, sind daran gescheitert, daß mein Material nicht so konserviert war, wie es für die Entscheidung dieser Frage notwendig gewesen wäre. Neues Material zu beschaffen, war ich nicht mehr in der Lage. Bei der geringen Entwicklung der Fibrillen und bei der Kleinheit des Objektes, d. h. des Atrioventrikularbündels, und dem wirren Aufbau desselben ist es außerordentlich schwierig in einem einzelnen Schnitte wie auch in Stufenschnitten die Ver- laufsrichtung der einzelnen im Schnitte getroffenen Fasern bezw. Zellen dieses eigenartigen Systems nachzuweisen. Damit entfällt aber die Möglichkeit zu sagen, ob die im Schnitte sichtbaren, schein- baren Zellgrenzen nur Schrägschnitte oder Querschnitte der Fasern sind, oder aber, wie es den Anschein hat, wirklich rundliche oder ovale Zellen andeuten. Im allgemeinen jedoch habe ich den Ein- druck gewonnen, als ob auch beim Menschen in früheren fötalen Entwicklungsstadien, im Vorhofsabschnitte sogar bis gegen das Ende der fötalen Entwicklung eine Abgrenzung in einzelne Zellen wahrscheinlich ist. Das Kammerbündel allerdings zeigt in den letzten Monaten des fötalen Lebens im Gegensatze zum Hunde deutliche Zusammensetzung aus meist langen unsegmentierten Fasern. Als Belege dieser Annahme werde ich hier ganz kurz die histologischen Befunde in einigen fötalen Menschenherzen wiedergeben. Man kann schon den Vorhofsabschnitt des Verbindungssystems in der typischen Lage in einem lo — ii Wochen allen Embryonalherzen (No. 170) ziemlich gut erkennen. Bei schwächerer Vergrößenmg erscheint er bedeutend blasser als die übrige Herzmuskulatur. Bei stärkerer Vergrößerung bemerkt man, daß der Vorhofsabschnitt aus auffallend blaß gefärbten, relativ großen Zellen besteht. Die Zellen liegen dicht neben- und übereiq- ander gedrängt und scheinen meist unregelmäßig rundliche Form zu besitzen. Die Kerne sind meist regelmäßig rund oder oval gestaltet. Der Zellleib selbst erscheint sehr durch- sichtig, so daß man an den meisten Zellen außer einem relativ großen bläschenförmigen Kerne gar nichts sehen kann. In einzelnen Zellen kann man aber im Zellleibe einige unbestimmte, außerordentlich feine Fibrillen oder seltener ein kompliziertes Fibrillennetz- werk sehen. Außer diesen ganz feinen Fibrillen, die teilweise eben sichtbare Querstreifung zeigen, kann man ganz spärlich gröbere quergestreifte Fibrillen wahrnehmen, welche von einer Zelle zur anderen kontinuierlich zu verlaufen scheinen. Wenn man diese Befunde mit denen der gewöhnlichen Vorhofsmuskulatur ein und desselben Herzens vergleicht, so kann man in dieser Zeit einen bedeutenden Unterschied erkennen, weil die letztere schon ganz lange Muskelfasern aufweist, welche einen sehr zarten, einschichtigen Fibrillenmantel in der Peripherie besitzen. In der Kammer konnte ich nur den oberen Abschnitt des linken Schenkels mit Sicherheit feststellen. Er schien gleichfalls aus den großen Zellen zu bestehen, die etwas mehr Fibrillen als die des Vorhofsabschnittes, aber viel weniger als die gewöhnlichen Kammermuskelfasern besitzen. Er ist durch eine sehr schwache Binde- gewebsschicht von der Kammermuskulatur getrennt. Ob diese scheinbaren einzelnen Zellen nur die Quer- oder Schrägschnitte der einzelnen Muskelfasern waren, konnte ich in diesem Stufenschnittpräparate nicht feststellen. — 155 — In einem ungefähr 17 Wochen alten Embryonalherzen (No. 172) sind die Fibrillen in dem Vorhofsabschnitte des Verbindungsbündels schon etwas mehr entwickelt, sind aber noch immer nur an einzelnen Stellen als relativ schmale und kurze Bündelchen oder sogar nur als Einzelfibrillen zu erkennen, so daß man noch keine fertig differenzierten Muskel- fasern vor sich hat. Soweit man aus den gefärbten Schnittpräparaten schließen kann, scheint der Vorhofsabschnitt noch in dieser Embryonalzeit aus den bläschenförmigen, meist ovalen Zellen zu bestehen , die sich wahrscheinlich hintereinander verbinden und verschmelzen. In der Kammerscheidewand kann man die beiden Schenkel in ihrer typischen Lage sehen. Sie scheinen schon größtenteils aus langen Muskelfasern zu bestehen, deren Fibrillen jedoch noch sehr zart und spärlich entwickelt sind. Die beiden Schenkel sind durch spär- liche, aber gut erkennbare Bindegewebsfasern von der übrigen Herzmuskulatur getrennt. Die weiteren Endausbreitungen der beiden Schenkel konnte ich nur mit Wahrscheinlichkeit erkennen, weil die einzelnen Muskelfasern derselben außer der eben erwähnten mangelhaften Fibrillenentwicklung und dem durchschnittlich etwas größeren Dickendurchmesser keine nennenswerten Unterscheidungsmerkmale gegen die gewöhnlichen Kammermuskelfasern besitzen. Die gewöhnliche Herzmuskulatur besteht schon aus den sich untereinander ver- bindenden, einzeln gut verfolgbaren Muskelfasern, welche gewöhnlich in der Peripherie einschichtig, aber relativ kräftig entwickelte Fibrillen aufweisen. Im Herzen einer 7 monatlichen Frühgeburt (No. 162) ist die Differenzierung der quer- und längsgestreiften Muskelfasern in diesem System soweit fortgeschritten, daß selbst der Vorhofsabschnitt aus langen zarten Muskelfasern gebildet ist, welche sich unterein- ander verbinden und das eigenartige Netzwerk bilden. Im weiteren Verlaufe des Fötallebens und des extrauterinen Lebens nehmen die Fibrillen, Hand in Hand mit dem allgemeinen Wachstum des Herzens, in den einzelnen Muskelfasern sowohl des Verbindungsbündels wie auch der gewöhnlichen Herzmuskulatur zu und erreichen schließlich im 12. bis 15. Lebensjahre den oben erwähnten Zustand des Erwachsenen. Die Fragen, aus welcher embryonalen Anlage dieses System sich entwickelt, in der wie vielten Embryonal woche es als solches im ganzen Umfange fertig ist, muß ich offen lassen. Nur das kann man sicher annehmen, daß dieses System beim Menschen in den ersten 2 bis 3 Embryonal wochen nicht als ein System, welches im erwachsenen Herzen sichtbar ist, existieren kann, weil in dieser Zeit noch das Septum ventriculorum fehlt. Schließlich erhebt sich noch eine Frage, ob die von mir be- schriebenen Purkinj eschen Fäden des Menschen schon von anderen Autoren gesehen worden sind. Die einzige Angabe, welche in dieser Beziehung in Betracht kommt, ist in dem Köllikerschen Handbuche enthalten. Es heißt daselbst u. a.: „Beim Menschen finden sich I^urkinjesche Fäden auf keinen Fall regelmäßig, . . . ." (S. 618). ^,In der Kammermuskulatur des Menschen finden sich dicht unter ciem Endokardium P'asern, welche eine aus quergestreiften Fibrillen g-ebildete Röhre darstellen (s. S. 607, Fig. 1257), deren Hohlraum mit hellem Sarkoplasma samt Kern erfüllte Erweiterungen zeigt und cJazwischen liegende Einschnürungen, an welchen die Fibrillen bis Zum Verschwinden der Lichtung der Röhre sich genähert haben. Es kommt ferner vor, daß nebeneinander liegende Röhren auf längere - 156 - Strecke mit ihren Fibrillenmänteln ganz verschmelzen, wodurch^ dann tatsächlich eine Übergangsform zwischen echten Herzmuskelfas^irti und Purkinjeschen Zellen gegeben ist" (S. 626). Diese Beschreibn tt. g trifft, wie meine oben erwähnte Ausführung zeigt, nur für ein^^n Teil der menschlichen Purkinjeschen Fäden zu. Die überwiegen <:^e Mehrzahl zeigt aber keine solche Einschnürung und keine regf^^l- mäßige röhrenförmige Anordnung der Fibrillen. Da aber v c^^ n Kölliker wahrscheinlich, auf dem Befunde des Schafherzens fußeiri» ^, gerade nach solchen Fasern suchte und nur in ihnen das Aquival^Äi^t der Purkinjeschen Faser des Schafherzens sah, so mußte ihm d^^^ Zusammenhang dieser eigentümlichen Fasern mit einem wohl charaf— **^' terisierten System und Übereinstimmung dieses Systems mit den^^' jenigen der Purkinjeschen Fäden des Schafherzens entgehen. Ich habe außer den bisher erwähnten Herzen des Menschen^^^^ « und der verschiedenen Tiere noch die Herzen von Kaninchen, Ratten, -^ ^ Meerschweinchen und von Vögeln ein Taubenherz untersucht. Das Resultat dieser Untersuchungen werde ich hier ganz kurz erwähnen. d) Das Kaninchenherz. Dieses Herz habe ich makroskopisch nicht untersucht. Im Stufenschnittpräparate desselben konnte ich konstatieren, daß der Vorhofsabschnitt des Atrioventrikularbündels aus den auffallend dicht gedrängt liegenden, netzbildenden Muskelfasern besteht, welche sich durch den sehr starken Kernreichtum auszeichnen. Der Kammer- abschnitt weist histologisch keine großen Unterschiede von den ge- wöhnlichen Kammermuskelfasern auf, so daß ich nur durch serien- weise Untersuchung seinen Verlauf einigermaßen verfolgen konnte. e) Das Ratten herz. Ich habe dieses Herz auch in Serien bearbeitet; aber wegen der Kleinheit der Muskelfasern war das Resultat der Untersuchung keineswegs befriedigend. Ich konnte nämlich nur den Vorhofs- abschnitt und den Anfangsabschnitt des Kammerbündels von der übrigen gewöhnlichen Herzmuskulatur mit Sicherheit unterscheiden. Der Vorhofsabschnitt des Bündels stellt sich auch beim Ratten- herzen als ein sehr kompliziertes Fasernetzwerk dar. Das Kammer- bündel besteht aus den Muskelfasern, die von denen der gewöhnlichen Kammermuskulatur kaum zu unterscheiden sind, so daß ich die einzelnen Endausbreitungen nicht mehr mit Sicherheit verfolgen konnte. i — 157 — f) Das Meerschweinchenherz. Ein Meerschweinchenherz habe ich makroskopisch untersucht. r>a,t>ei konnte ich keine subendokardiale Endausbreitungen des Ver- binclung"sbündels sehen, wohl aber waren in den Kammern ganz feine, meist nur wollhaar dicke, sehnenfadenartige Stränge sehr zahl- reicli sichtbar. Diese Stränge bildeten in dem linken Ventrikel ein d^iatliches Netzwerk, wie es auch beim Katzenherzen der Fall war. Mikroskopisch habe ich nur einen Teil der Kammerscheide- AV'a.nd, wo erfahrungsgemäß der linke Schenkel des Verbindungs- bünc3els verläuft, untersucht und tatsächlich den letzteren gefunden. Et- liegt wie gewöhnlich subendokardial und besteht aus den relativ diolcen, sehr blaß gefärbten Muskelfasern, die mit wenigen Fibrillen versehen sind. In den subendokardialen Endausbreitungen und in den oben makroskopisch erwähnten sehnenfadenartigen Strängen z^igfen die Muskelfasern gegenüber den gewöhnlichen Kammer- "^"U^slcelfasern keinen großen Unterschied mehr. Die ersteren be- sitzen aber gewöhnlich ein sehr bedeutendes interstitielles Binde- g"ex\rebe oder sogar bindegewebigen Scheide für einzelne Muskel- fasern, die etwas undeutlichere Quer- und Längsstreif ung zeigen, ^Is eile gewöhnlichen Kammerfasern. g) Das Taubenherz. Dieses Herz ist auch wie in den anderen Fällen in Serien ff^schnitten. Wie sich aber später unter dem Mikroskop heraus- ^^^Hte, war die Schnittrichtung nicht richtig, so daß ich nicht den ffstnzen Verlauf des Verbindungsbündels verfolgen konnte. Jeden- t^Us ist es sicher, daß das Taubenherz das Atrioventrikularbündel *^^sitzt, weil ich mit Obermeier und Hof mann in ihm sichere *^^rkinjesche Fäden finden konnte. Histologisch bestehen die "urlcinjeschen Fäden, d. h. die Endausbreitungen des Verbindungs- "^Ündels, im Taubenherzen aus den sehr dicken Fasern, welche ganz ^ärliche, besonders zarte Fibrillen und große, schwach färbbare, '^^ist rundliche Kerne besitzen. Der Zelleib ist auffallend durchsichtig. ■^^ Fasern scheinen nicht selten aus den kurzen, in einer Reihe ^^tereinander verbundenen Zellen zu bestehen. Aber andererseits 8^*^t: es auch solche Fasern, welche auf eine lange Strecke keine ^llgrenzen aufweisen. Diese Endausbreitungen sind meist in den ^^bendokardialen Gegenden zu finden; aber sie verlaufen auch sehr *^» wie schon Hof mann bemerkt hat, mit den größeren Arterienästen ^^ Myokards zusammen in die Tiefe desselben. Übergänge der eigen- ^^lichen Fasern in die gewöhnlichen Herzmuskelfasern kann man ^^h sehr häufig sehen, sie bieten aber keine Besonderheiten dar. — 158 — C Kritische Schlußbetrachtung. Das wesentliche Ergebnis aller meiner Untersuchungen ist der Nachweis von gesetzmäßiger Verlaufsweise und eigenartiger Strukt des Verbindungsbündels bei allen untersuchten Säugetierherzen, wo — durch sich dasselbe wesentlich von der übrigen Herzmuskulatur aus — zeichnet Diese eigenartige Struktur erreicht ihre besondere Aus — prägung in den Herzen der Huftiere. Und ich glaube, den Beweis geliefert zu haben, daß die bisher in ihrer Bedeutung völlig uner — klärten Purkinjeschen Fäden nichts anderes sind, wie die Endaus— - breitungen jenes merkwürdigen Verbindungsbündels zwischen Vor— hofs- und Kammermuskulatur. Wenn somit den Purkinjeschen Fäden die gleiche physi logische Bedeutung wie dem Atrioventrikularbündel überhaupt zu- geschrieben werden muß, so halte ich, nachdem diese Entscheidun gefallen ist, für wichtig, noch einmal einen Blick auf die historisch Entwicklung dieser Frage zu werfen und gleichzeitig kritisch z prüfen, wie weit bereits die Existenz der Purkinjeschen Fäden be anderen Säugetieren als bei den Huftieren vor mir nachgewiesen is und welche physiologische Bedeutung ihnen zugeschrieben wurde I. Die Entwicklung der Lehre von den Purkinjeschen Fäden — Im Jahre 1845 ^^^ Purkinje^) an den inneren Wänden de Kammern des Schafherzens, und zwar unter der serösen Haut, ein Netz grauer, platter, gallertiger Fäden entdeckt. Bei mikroskopischer Untersuchung hat er diese Fäden aus zahlreichen kernhaltigen Kör- nern zusammengesetzt gefunden, welche eng aneinander gedrängt und dadurch polyedrisch erschienen. , Jm Innern jedes Kornes finden sich ein oder zwei Kerne ohne sphärische Umschließung, dergleichen sich in den wahren Ganglienkömem zeigt Von diesen Körnern fanden sich in querer Richtung 5 — 10 beisammen, die der Länge nach reihenweise in Bündel geordnet jene grauen Fäden bildeten. Zwischen den Körnern der Interstitien ihrer Wände findet sich ein ekistisches Gewebe von Doppelfasern, welches bei Behandlung mit Essig ähnliche Querstxeifen zeigt wie die Muskelfasern des Herzens." Er konnte aber nicht sicher entscheiden, ob diese Fäden wirkliche Muskelfasern waren oder bloß Umrisse membranöser Wände, welche wie bei den Pflanzenzellen den kömigen Inhalt umgeben. 1^ Purkinje, Mikroskopisch-neurologische Beoboditung. Ardiiv für Anatomie Physiologie und wissenschaftliche Meiluin. Jahrg. 1S45. Was die Bedeutung dieses eigentürnlichen Gebildes betrifft, so ^?var er anfangs geneigt, dieses Gewebe dem Knorpelgewebe anzu- ^*~«ihen, dessen Bedeutung im Herzen ihm aber unklar ist. Noch "^^ahrscheinl icher ist es ihm, daß es sich um einen eigenen Be- x^egungsapparat handelt, und er hält die die Körner umschließende ^Äfembran für muskulös. Er hat ähnliche Körnerfäden auch beim Rinde, Schwein und U^ferde gefunden, dagegen ist es ihm nie gelungen, beim Menschen, IHunde, Kaninchen und Hasen dergleichen zu entdecken. Im Jahre 1852 beschrieb v. Kölliker^) in seinem Handbuche <3er Gewebelehre das Resultat seiner eigenen Untersuchung über M-id ein Netzwerk bilden, dessen Maschen von polygonalen Zellen aus-^s& -S- gefüUt sind. Diese Muskelfibrillen sollen auf diese Weise die Zellerjr ^sn umgeben und die letzteren untereinander verbinden. Seiner Ansicht nach sollen die Zellen eigentümliche in der Ent-::^ Jt- wickelung aufgehaltene muskulöse Elemente sein. In A. Raubers Lehrbuch der Anatomie des Menschen C1894 -»=^) befindet sich eine ganz kurze Notiz über die Purkinjeschen F'äden M~^*n. Unter dem Endokardium kommen bei dem Menschen in den erstenr:«^ — n I.ebensmonaten, bei manchen Tieren auch in erwachsenem Zustande^^ -B^ Netze grauer Fäden vor. Es sind aneinandergereihte Muskelzellerrr«: "^^ von embryonaler Beschaffenheit. Das in mehreren Auflagen erschienene Lehrbuch der Histologien^ •^ von Böhm und v. Davidoff enthält eine kurze Bemerkung über die^^ "^ Purkinjeschen Fäden. Sie sollen aus Zellen bestehen, deren Proto- plasma sich nur am peripheren Teile in quergestreifte Substanz ver- wandelt hat. Sie kommen bei einigen Tieren, selten auch beim Menschen vor. Im Jahre 1897 ist M. Duval in seinem Lehrbuch Precis d'Histo- logie energisch gegen die von einigen Autoren vertretene Ansicht, daß die Purkinjeschen Fäden aus eigentümlichen Zellen und da- zwischen liegender Muskelsubstanz bestehen sollen, aufgetreten. Er ist der Ansicht, wie die meisten Autoren, daß die Purkinjeschen Fäden keine Zwischensubstanz besitzen, sondern ausschließlich aus Zellen zusammengesetzt sind, welche in ihrer Rindenschicht quer- gestreifte Fibrillen besitzen. Er hat auch die Übergänge der Pur- kinjeschen Fäden zu den Herzmuskelfasern konstatiert. Er hält diese Zellen für in der Entwicklung zurückgebliebene Muskelfasern. Er konnte beim Menschen diese Fäden nicht finden. Romiti glaubt, wie er in seiner Abhandlung „Trattato dell* anatomia dell' uomo. Vol. I, Part. 4" über die Purkinjeschen Fäden schreibt, daß die Purkinjeschen Zellen der Ausdruck für die Tat- sache seien, daß sich fortwährend neue Muskelzellen im Herzen bilden. / — 171 — R. Minervinii) hat im Jahre 1898 seine Arbeit „Particolarita -di stnittura delle cellule muscolari del cuore** veröffentlicht. Er be- rührt in dieser Arbeit ziemlich kurz auch die Purkinj eschen Fäden. Er fand diese Fäden hauptsächlich unter dem Endokardium, ferner im Myokardium selbst. Die Purkinj eschen Zellen sollen meist in Haufen oder zu Ketten angeordnet liegen, selten aber auch isoliert vorkommen. Die Fäden setzen sich direkt in die gewöhnlichen Herzmuskelfasern fort. Er findet die Fäden nicht beim Menschen. Minervini ist geneigt, die Purkinj eschen Zellen als be- sonders veränderte Muskelfasern anzusehen, die zum Endokardium gehören, oder aber als eine besondere Form der Rückbildung solcher Muskelzellen, die nicht vollständig in physiologischer Hinsicht aus- gebildet sind. Sie sind also zv/ar muskulöser Natur, sind aber ent- weder eine Art von hydropischen Mu^kelzellen, oder sie sind unvoll- ständig ausgebildete funktionsunfähige Zellen. Im Jahre 1900 erwähnt V. v. Ebner*-) in seiner Arbeit „Über die Kittlinien der Herzmuskelfasern" ganz kurz die Purkinjeschen Fäden. Er ist der Ansicht, daß diese Fäden nicht in den Ent- wicklungskreis typischer Herzmuskelfasern gehören. H. Hoyer*) schreibt im Jahre 1901 unter dem Titel „Über die Kontinuität der kontraktilen Fibrillen in den Herzmuskelzellen'* den Purkinjeschen Zellen folgende Eigenschaften zu. Die Zellen machen sich zwar als gesondertes Territorium kenntlich, aber sie besitzen keine scharf umschriebenen Grenzen. Er hält den hellen Hof um die Kerne für ein Kunstprodukt, das dadurch entstehen soll, daß sich einerseits der Kern und andererseits die konsistenteren Randteile des Zellleibes durch Reagentien stärker kontrahieren. Die kontraktilen Fibrillen, die in den peripheren Teilen der Zellen liegen, beschränken sich nicht nur auf die einzelnen Zellen, sondern über- brücken die Zellgrenzen und laufen in der nächsten Zelle weiter fort. Von diesen Längszügen der Fibrillen zweigen sich auch seitliche Aste ab, welche in die anstoßenden Nachbarzellen übergehen. Die Fibrillen selbst setzen sich aus den von den Skelettmuskeln her be- kannten Teilen zusammen. Die Purkinjeschen Fäden verlaufen meist subendokardial. Von diesem oberflächlichen Fadennetze lösen sich aber stellenweise Stränge ab, die in die Tiefe des Myokardiums 1) Anatomischer Anzeiger, Bd. XV, Xo. i, 1899. 2) Sitzungsberichte der Wiener Akademie; malhematisch-naturwisscnschaftHche Klasse, CIX. Bd., Abt. III, 1900, S. 700. 3) Anzeiger der Akademie der W^issenschaften in Krakau, mathematisch-naturwissen- schaftliche Klasse, 1901, S. 205. — 172 - eindringen. An diesen intramyokardialen Fäden sollen die sie zu- sammensetzenden Zellen in dem Maße, als sie tiefer dringen, immer mehr den Charakter von echten Muskelzellen annehmen, die binde- gewebige Hülle allmählich verlieren und mit den umliegewden Muskel- zellen in Verbindung treten. Die Bedeutung, die Hoyer auf Grund der oben kurz referierten Befunde den Purkinjeschen Zellen beilegt, ist folgende: Die Tür- kin j eschen Zellen stellen in Entwicklung begriffene, muskulöse Elemente dar, die in ihrem Längenwachstum behindert worden sin^ und sich daher mehr in die Breite und Dicke entwickelt hab&'<^« Beim fortschreitenden Wachstum des Herzens gehen die Purkinj «' sehen Zellen allmählich, namentlich in den tieferen Lagen, in He^^^" muskelzellen über. In der Societe de Biologie hat Marceau^) eine vorläufige ^X^it- teilung über die Purkinjeschen Fäden gemacht, in welcher er "fce- sonders auf die embryonale Entwicklung der Fäden beim Sch-^^^e eingeht. Er hat schon bei einem Foetus von lo cm die Purkinj^e- schen Fäden deutlich differenziert gefunden. Und er zieht aus d ^^ Umstände, daß dieselben auch weiterhin ihre besondere Struk '^^^ beibehalten, den Schluß, daß es sich nicht um Entwicklungshemmung^*" oder Übergangsformen zu gewöhnlichen Herzmuskelfasern hand^^^^' sondern daß es eine spezielle Formation von Herzmuskelfasern ^ ^^ welche auch für eine besondere, bisher noch unbekannte ph3'sio!Ä-0- gische Funktion bestimmt sind. Im nächsten Jahre erscheint H. K. Hofmanns Arbeit 2) „B^^' trag zur Kenntniss der Purkinjeschen Fäden im Herzmuskel**. ^*'^ hat diese Fäden bei Rindsembryonen, beim Kalb, Rind, Kaninch^^"» Ratte, Maus, Taube, Hühnerembryo und am deutlichsten beim Sct»^ gefunden, dagegen hat er sie beim menschlichen Embryo und "^^^^ einem 27jährigen Menschen vermißt. Nach ihm sollen die Purkit^^ sehen Fäden, fast allen bisherigen Angaben entgegen, außer ^ Endokardium und Myokardium sehr zahlreich auch im Perikard ^ ^^ vorkommen. Was die histologische Beschaffenheit anbelangt ^ betont er ausdrücklich, daß die Purkinjeschen Fäden in der ^-^^ wie A. V. Kölliker zuerst gezeigt hat, aus Reihen von Muskelz^^ , mit quergestreifter Randzone und schönen Kernen bestehen und r3 Zellen darstellen, die in eine quergestreifte Zwischensubstanz 1) M. F. Marceau, Recherches sur l'histologie et le d^veloppement compare f ihres de Purkinje et des fibres cardiaques; Comptes Rendus de la sod^t^ de Bi<^ 1901, S. 653. 2) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. LXXI, Heft 3, 1902, S. 4^ U — 173 — >ettet sind. Die Fibrillen sollen von Zelle zu Zelle übergehen, bestätigt von neuem die Tatsache, daß diese Fäden direkt in die rzmuskelf^ern übergehen und schildert diese Übergänge sehr lau. Hinsichtlich der Bedeutung der Fäden bestreitet er die Angabe, l dieselben in der Entwicklung stehen gebliebene oder zurück- )liebene Elemente gewöhnlicher Herzmuskulatur sind und ist ge- gt anzunehmen, daß diesen Zellen die Ersatzbildung für früh- ig zugrunde gegangene oder gebrauchsunfähig gewordene Herz- äkelfasem obliegt. Die Ubergangsformen dieser Fäden zu den rzmuskelfasern und eine angeblich sehr lebhafte Kernteilung einen ihn zu dieser Annahme geführt zu haben. Er betont jedoch ►ei, daß es weiteren Untersuchungen überlassen sein müsse, inwie- t diese Annahme richtig ist. Die neueste Arbeit über die Purkinj eschen Fäden, die mir anglich war, ist die G. Moriyas^). Er hat im Jahre 1904 unter "1 Titel „Über die Muskulatur des Herzens" u. a. auch diesen ien einen kurzen Aufsatz gewidmet. Er will diese Fladen nur m erwachsenen Schaf, dagegen nicht beim Embryo desselben, ler auch nicht bei Menschen, Säugetieren, Geflügel, Reptilien, iphibien und Knochenfischen, die er gelegentlich auf diese Gebilde ersucht hat, gefunden haben. Die Purkinj eschen Fäden sollen mehreren ovalen oder elliptischen Zellen zusammengesetzt sein, unter sollen sie eine große Gruppe im Myokardium bilden. Die Len besitzen eine relativ große Menge Protoplasma, in dessen ^ere Schicht quergestreifte Fibrillen eingebettet sind, welche letzteren ulich unregelmäßig verlaufen. Außer den ovalen Zellen sollen 1. noch zylindrische oder mehr längliche Zellen finden, welche das de eines Purkinj eschen Fladens bilden und sich histologisch von malen Muskelfasern schwer unterscheiden lassen. Die Kittlinien, die den erwachsenen Herzmuskelfasern sehr oft vorkommen, dagegen ht in den embryonalen, sollen bei diesen Purkinj eschen Fäden ^z fehlen. Moriya hält die Purkinj eschen Fäden für nahe Verwandte embryonalen Muskelfasern, da sie sich, wie die letzteren, durch 5n zelligen Bau, durch ihren Reichtum an Protoplasma und durch Fehlen der Kittlinien auszeichnen. In der neuesten 11. Auflage des Lehrbuches der Histologie ^ Stöhr (1905) findet sich folgender Passus: Bei vielen Säuge- i) Anatomischer Anzeiger, Bd. XXIV, 1904, S. 523. — 174 — tieren (selten beim Menschen, besonders beim Schaf) finden sich in der Herzwand, meist dicht unter dem Endokard, die Purkinj eschen Fäden, die aus hellen, aneinander gereihten Zellen bestehen. Ihre Randschichten enthalten quergestreifte, von Zelle zu Zelle konti- nuierlich durchziehende Fibrillen. Ihre Kerne vermehren sich teils durch Mitose, teils durch Amitose (dann unterbleibt die Zellteilung). Diese Zellen werden als Entwicklungsformen echter Herzmuskel- fasern betrachtet, da sie allmählich in solche übergehen. Wenn man, der leichteren Übersicht halber, in aller Kürze die bisher geäußerten Ansichten der verschiedenen Autoren über die physiologische Bedeutung der Purkinj eschen Fäden noch einmal anführt, und zwar der Zeitperiode ihrer Veröffentlichung nach, so lauten sie folgendermaßen: (i). Purkinje (1845): Ein besonderer Bewegungsapparat mit muskulösen Wänden. (2). V. KöUiker (1852): Eine embryonale, aber mit Bezug auf Größe der Zellen eigentümlich entwickelte Form der Herzmuskel- fasern. (3). V. Heßling (1854): Die Purkinjeschen Körner sind Stücke zerfallener Muskelstränge oder -bündel innerhalb des übrigen Herzmuskelgewebes. (4). Reichert (1855): Ein netzartig ausgebreiteter Spannmuskel des Endokards, dessen primitive Muskelbündel sich etwas anders als die übrige Herzmuskulatur verhalten. (5). Remak (1862): Eine besondere Einrichtung der Muskel- fasern des sehr festen und elastischen Endokardiums, um eine voll- ständige Entleerung der Kammern zu verhindern* (6). Aeby (1863): Entwickelungsform aller Herzmuskelfasern. (7). Eberth (1866): Keine besondere Bedeutung. (8). Obermeier (1867): Ein zum besseren Zusammenschnüre des Endokardiums während der Kammerkontraktion bestimmter Muskel apparat. (9). Lehn er t (1868): Keine andere Bedeutung als die der übrigen, netzartig angeordneten Herzmuskelfasern. (10). Schweiggel-Seidel (187 1): Besondere Muskelhaut des Endokards, welches einer ganzen Gefäßwand gleichgesetzt wird. (11). Krause (1876): Angabe über die Bedeutung der Fäden fehlt. (12). Henle (1876): Neue in der Bildung begriffene Schichten des muskulösen Teiles der Herzwand. — 175 - (13). Ranvier (1877): Embryonale Muskelfasern, die in ihrer Entwickelung aufgehalten sind. (14). Gegenbaur (1877): In eigentümlicher Richtung ent- wickelte, aber nicht in der Entwickelung aufgehaltene Elemente des Herzmuskels. (15). Schmaltz (1886): Nicht muskulöse Zellen, könnten muskulomotorische Endapparate sein und in wichtiger Beziehung zur Tätigkeit des Herzens stehen. (t6). Schäfer (1893): Eigentümliche, in der Entwickelung aufgehaltene Elemente. (17). Rauber (1894): Aneinander gereihte Muskelzellen von embryonaler Beschaffenheit. (18). Duval (1897): In der Entwickelung zurückgebliebene Elemente. (19). Romiti: Keimlager für neue Herzmuskelzellen. (20). Minervini (1898): Muskulöse Elemente, und zwar hydro- pische Formen der gewöhnlichen Herzmuskelzellen, oder auch nicht vollkommen ausgebildete Zellen, die ohne Funktion sind. (21). Ebner (1900): Die Purkinjeschen Fäden gehören nicht in den Entwicklungskreis typischer Herzmuskelfasern. (22), Hoyer (1901): In Entwickelung begriffene, in ihrem Längenwachstum gehemmte muskulöse Elemente. Bei fortschreiten- dem Wachstum des Herzens gehen sie allmählich in Herzmuskel- zellen über. (23). Marceau (1901): Besonderes System von Herzmuskel- fasern, deren Funktion noch unbekannt ist. (24). Hofmann (1902); Diesen Zellen liegt die Vermehrung und Regeneration frühzeitig zugrunde gegangener Herzmuskel- fasem ob. (25). Moriya (1904): Nahe verwandt mit embryonalen Herz- muskeif asem. (26). Stöhr (1905): Die Purkinjeschen Zellen werden als die Entwicklungsform echter Herzmuskelfasern betrachtet. Einige andere Autoren haben sich nicht über die Bedeutung der Purkinjeschen Fäden ausgesprochen. Wie diese Übersicht zeigt, kehren einige Hypothesen immer wieder. Ich werde dieselben in Rücksicht auf die von mir er- hobenen Befunde einer kurzen Kritik unterziehen müssen. (I.) Eine Hypothese will die Purkinjeschen Fäden in be- sondere Beziehung zum Endokardium bringen (Reichert, Remak,. Obermeier, Schweiggel -Seidel). Remaks Ansicht (5) steht — 176 — indes im scharfen Gegensatze zur Meinung der anderen drei Auton indem er die Fäden für eine Einrichtung hält, welche die Leistunj fähigkeit des Endokardiums herabzusetzen bestimmt ist, währei die anderen Autoren ihnen gerade die gegenteilige Funktion sprechen. Remak hat seine Ansicht damit begründet, daß ang( lieh bei den Tieren, wo diese Fäden gefunden werden, das des Herzens nach dem Tode klaffen bleiben soll. Aber seiK: ^ne Schlußfolgerung ist deshalb nicht gestattet, weil man dieses Syst^^mem bei allen Tieren und auch beim Menschen finden kann, unabhän^^^g^v davon, ob die Ventrikel nach dem Tode klaffen bleiben oder niczi^rht. Warum ferner der suprapapillare Raum des linken Ventrikels ker- ^ne vollständige Kontraktion erfahren soll, darauf will ich hier nicht f" in- gehen. Es ist aber ganz klar, daß dieser Zustand mit der physiplogiscl — men Funktion der Purkinjeschen Fäden im Sinne Remaks gar ni(^=^J2ts zu tun hat. Denn die Purkinjeschen Fäden sind gerade hier, —ab- gesehen von dem Hauptstrang des linken Schenkels des Vert^ in- dungsbündels, relativ wenig vorhanden. Wegen der Bedeutung ^z^es Restblutes für den Schluß der Atrioventrikularklappen verweise ich auf die Ausführungen von Albrecht ^). Reichert (4) hält die Purkinjeschen Fäden für einen Teni^ot endocardii, der bei der Kontraktion der Ventrikel das Endokardi"«-^^^ anspannen soll. Er stützt sich auf die Annahme, daß die kinj eschen Körner senkrecht zur Endokardiumfläche stehen, diese Annahme wird hinfällig, weil nach meinen Untersuchung^ ^^ die Anordnung der Körner und Fäden überwiegend parallel Endokardiumfläche gerichtet ist. _ » Obermeier (8) schließt sich Reicherts Ansicht an und mei es lasse sich wohl vermuten, daß die Purkinjeschen Fäden Funktion des Endokardiums in Beziehung stehen, es anspannen erschlaffen können. Er glaubt nämlich gefunden zu haben, daß elastische Faserschicht des Endokardiums bei den Tieren, bei den er keine Purkinjeschen Fäden finden konnte, stärker entwick« war, als bei Tierherzen mit Purkinjeschen Fäden. Diese Bewe- führung kann aber nicht mehr als berechtigt angesehen werd^^ nachdem ich beim Menschen, bei der Katze usw., bei denen Ob< mei er ausdrücklich keine Fäden finden konnte — die deshav^ -^ seiner Auffassung nach im Endokardium eine stärkere elastisc '*"■ ^ Faserschicht besitzen müssen — dieses Muskelsystem gefunden Obermeier hat ferner die eigentümliche, netzcirtige Anordung (3^^ 1) E. Albrecht, 1. c. — 177 — Purkinj eschen Fäden als Beweis für seine Hypothese heran- gezogen. Aber diese Anordnung ist nicht bei allen Tieren in g-leicher Weise vorhanden, besonders ist sie am linken Ventrikel des menschlichen Herzens eine ganz andere als beim Schaf herzen. Übrigens läßt diese Anordnung auch eine andere Erklärung zu, von der weiter unten die Rede sein wird. Was Schweiggel-Seidels Ansicht (lo) anbelangt, so glaubt er, daß das Purkinjesche System nichts anderes, als eine mit der Gefäßmuskulatur identische Einrichtung ist, also die Muskularis des Endokards darstellt. Aber diese Ansicht scheint mir schon des- wegen unhaltbar, weil die Purkinjeschen Fäden nicht nur sub- endokardial, sondern sehr zahlreich auch intramyokardial verlaufen, während die Gefäßmuskulatur, ihrem Zwecke entsprechend, nie die Gefäßwand verläßt. Warum soll die Endokardmuskulatur so oft von dem zugehörigen Endokardium ganz entfernt verlaufen? Nach alledem kann ich keiner dieser Hypothesen, welche die Purkinjeschen Fäden als irgend einen Endokardmuskel auffassen, zustimmen; zumal wenn man nicht nur histologische Befunde oder lokale Anordnung der Purkinjeschen Fäden in den Ventrikeln, sondern die ganze Anordnung dieses Systems in Erwägung zieht Wenn nämlich überhaupt diese Fäden zum Zusammenschnüren oder Anspannen des Endokardiums berufen sein sollten, warum finden sich die Muskeln nur an gesetzmäßig bestimmten Stellen? Zu welchem Zwecke dienen ferner der Vorhofsabschnitt und das Ver- bindungsstück zwischen Vorhofs- und Kammerscheidewand, welche gar nicht subendokardial liegen? (IL) Eberth (7) und Lehnert (9) nehmen an, daß die Pur- kinjeschen Fäden keine andere Bedeutung als die gewöhnlichen Herzmuskelfasern haben. Dieser Auffassung kann ich mich des- wegen nicht anschließen, weil diese Fasern bei allen untersuchten Säugetieren und auch beim Menschen in einer ganz bestimmten, gesetzmäßigen Anordnung vorkommen, durch Bindegewebe von dem gewöhnlichen Myokardium getrennt sind und nur an einzelnen Stellen mit den Herzmuskelfasern in Verbindung treten. So wird man un- willkürlich auf den Gedanken kommen, diesem System doch eine bestimmte Funktion zuzuschreiben. Das Herz ist ein hochwichtiges Organ, das während des ganzen Lebens des betreffenden Indi- viduums ohne Ruhe und unter allen möglichen Umständen seine regelmäßige Pumparbeit ausführen muß. Die Natur, die sonst, wie wir aus den Erfahrungen wissen, alle Organe im menschlichen und tierischen Körper so zweckmäßig wie möglich eingerichtet hat, Tawara, Reizicitungssystcm des Herzens, 1- - 178 - versäumt sicher nicht, auch an diesem lebenswichtigen Organ ihr Bestes zu tun. Wenn sie also das Herz der Säugetiere und des Menschen mit einem besonderen Muskelsystem versehen hat, -welches histologisch von dem eigentlichen Myokardium mehr oder weniger verschieden ist, und dessen Verlauf bei allen Herzen einem be- stimmten, höchst eigenartigen Prinzip unterliegt, so ist es sicher aus besonderer Absicht geschehen. Übrigens hat Eberth seinen Schluß aus einer irrtümlichen Auffassung über den histologischen Bau der Purk inj eschen Fäden gezogen, die für den Menschen sicherlich nicht zutrifft. Ich bin auf Grund des Gesagten geneigt, diesem System eine eigene physiologische Funktion zuzuschreiben, die ich weiter unten besprechen werde. (III.) Zwei Autoren sind es, die diese Pur kinj eschen Fäden für eine pathologische Erscheinung halten, v. Heßling (3), der zuerst sehr eingehend dieses Objekt studiert und beschrieben hat, kam schließlich auf den Gedanken, daß die Purkinj eschen Körner Stücke zerfallener Muskelstränge innerhalb des gewöhnlichen Herz- muskelgewebes sein könnten. Ferner hält Minervini (20) diese Fäden entweder für eine hy dropische Form der gewöhnlichen Herz- muskelfasern, oder für nicht vollkommen ausgebildete Zellen, die ohne physiologische Funktion sind. Diese Auffassung dürfte man ohne weiteres verwerfen: denn wenn man ein Gewebe pathologisch nennen will, so muß es doch einen ungewöhnlichen Befund dar- stellen. Ein so konstantes Gewebe, wie die Purk inj eschen Fäden, welches bei allen Herzen und zwar in allen Lebensperioden ohne Ausnahme in einem bestimmten System vorkommt, kann nicht patho- logisch genannt werden. Auch wird man ein Gewebe, welches keine degenerativen Merkmale aufweist, nicht einfach als funktions- los bezeichnen können. (IV.) Schmaltz (15) hat den Purkinjeschen Zellen eine ganz eigentümliche Bedeutung zugeschrieben, indem er sie, d. h. die Zellen — nicht die Purkinjeschen Fäden — für einen muskulomotorischen Apparat hält und er vermutet, daß die Purkinjeschen Zellen eine w^ichtige Rolle bei der Tätigkeit des Herzens spielen. Diese Vermutung beruht auf seiner eigentümlichen, histologischen Auf- fassung, nämlich, daß die Purkinjeschen Fäden nicht allein aus Muskelgewebe bestehen, sondern aus eigenartigen, nicht muskulösen, großen, durchsichtigen Zellen und aus besonderen, diese Zellen um- spinnenden, interzellulären Fibrillenbündeln. Da aber diese Auf- fassung durch die Untersuchungen zahlreicher anderer Autoren, wie auch durch meine eigene widerlegt ist, und da die Purkinjeschen — 179 — „Körner'* oder „Zellen'* bei gewissen Säugetieren und beim Men- schen in der für die Huftiere charakteristischen Form gar nicht existieren, das Fasersystem aber doch in gleicher Anordnung bei allen untersuchten Tieren und dem Menschen vorhanden ist, so kann den „Körnern" oder „Zellen" keine besondere, von den Fäden zu trennende physiologische Bedeutung zuerkannt werden. (V.) Viele Autoren, wie v. Kölliker, Gegenbaur, Ranvier, Schäfer, Rauber, Duval, Moriya usw., haben sich nur über den histologischen Charakter der Purkinj eschen Zellen oder Fäden, aber nicht besonders über die physiologische Bedeutung derselben ausge- sprochen. Alle diese Autoren haben die Purkinj eschen Zellen auf irgend eine Weise mit embryonalen Herzmuskelzellen in Zusammen- hang gebracht. Ob diese Autoren den Purkinj eschen Zellen dieselbe physiologische Bedeutung wie den gewöhnlichen Herzmuskelfasern zuschreiben, kann ich aus ihren Darstellungen nicht sicher ent- nehmen. Wenn aber Ranvier (13), Schäfer (16) und Duval (18) sagen, daß die Purkinj eschen Fäden embryonale Muskelfasern sind, welche in ihrer Entwicklung aufgehalten, eventuell zurück- geblieben sind, so läßt sich doch vermuten, daß sie diese eigentümlichen Gebilde entweder für Herzmuskelfasern, welche noch die Fähigkeit besitzen, sich später zu normalen Herzmuskelfasern heranzubilden, oder für funktionsunfähige Elemente halten. Beides trifft aber nach meinen obigen Ausführungen nicht zu. Schon Marceau betont mit Recht, daß ein Muskelfasersystem, welches von einer frühen embryonalen Periode an durch das ganze Leben in seiner beson- deren Struktur verfolgt werden kann, auch eine besondere Funktion besitzen muß. V. Kölliker (2) und Gegenbaur (14) haben die Purkinje- schen Zellen etwas anders aufgefaßt, indem sie diese als eine eigen- tümlich entwickelte Form der Herzmuskelfasern betrachten. Über die Funktion, die ihnen zukommt, haben sie sich aber nicht geäußert. (VI.) Manche Autoren fassen die Purkinj eschen Fäden als eine Entwicklungsform der Herzmuskelfasern auf. Nach dieser Richtung sprach sich zuerst Aeby (6) aus. Er glaubt, alle Herzmuskelfasern entwickelten sich aus Purkinj eschen Zellen. Als Bew^eis dafür dienten ihm außer den bekannten Über- gängen der Purkinj eschen Fäden zu Herzmuskelfasern die „ge- gliederten" Muskelfasern, die er angeblich bei Tieren und Menschen aller Lebensjahre gesehen hat. Henle (12) schildert die Purkinjeschen Fäden als neue in der Bildung begriffene Schichten des muskulösen Teils der Herzwand. 12* — 1 8o — Er stützt sich dabei wesentlich auf die Übergangsbilder der Purkinje- schen Fäden zu Herzmuskelfasern. Romiti (19) und Hoyer {22) sind mehr oder weniger ähn- licher Ansicht wie He nie, die auch von Stöhr (26) in sein Lehr- buch der Histologie aufgenommen worden ist. Hofmann (24) hält es für wahrscheinlich, daß die Purkinje- schen Fäden dazu berufen seien, die Herzmuskelfasern zu bilden. Es soll sich dabei entweder um das Wachstum des Herzmuskels oder um den Ersatz der im späteren Leben zugrunde gegangenen oder gebrauchsunfähig gewordenen Herzmuskelfasern handeln. Er schöpft diese Ansicht hauptsächlich aus den Übergangsbildem zwischen den Purkinj eschen Fäden und den Herzmuskelfasern, so- wie aus den angeblich sehr zahlreichen Kemteilungsbildem in den Purkinjeschen Zellen. Wie man sieht, haben fast alle neueren Publikationen für diese Auffassung Partei genommen, die also augenblicklich als die vor- herrschende angesehen werden dürfte. Daß auch diese Ansicht nicht mehr aufrecht erhalten werden kann, brauche ich kaum besonders zu betonen. Die Übergangs- bilder, welche bei allen Autoren eine so große Rolle spielen, be- weisen nicht im geringsten die Umwandlung der Purkinjeschen Fäden in die Herzmuskelfasern. Aeby hat angenommen, daß sämtliche Herzmuskelfasern aus den Purkinjeschen Zellen entstehen. Von seinem Standpunkte aus betrachtet müssen die Purkinjeschen Fäden sich in dem Maiße, als aus ihnen Herzmuskelfasern entstehen, allmählich vermindern und schließlich ganz verschwinden, aber dies ist keineswegs der Fall. Sie bestehen während des ganzen Lebens als ein bei allen Säugetierherzen auffindbares System, und der Umfang dieses Systems scheint sich mit der Zunahme des Alters gar nicht zu verändern. Schmaltz hat durch seine genaue Untersuchung bei Schafs- und Kalbsembryonen aus verschiedenen Zeiten der fötalen Entwicklung bewiesen, daß die Purkinjeschen Zellen in keiner fötalen Lebens- periode in größerer Menge als beim erwachsenen Herzen vorhanden sind. Ich habe auch an Menschen embryonen verschiedenen Alters dieses System studiert und bei einem ungefähr drei Monate alten Fötus dieses System schon in seinem typischen geschlossenen Ver- laufe gesehen. Jedenfalls kann ich schon aus diesem Grund Aebys Ansicht nicht beistimmen. Wie weit die anderen Autoren, Henle, Romiti, Hoyer, Hof mann und Stöhr in ihrer Auffassung gehen, vermag ich — i8i — nicht mit Bestimmtheit ihren Abhandlungen zu entnehmen. Aber ich vermute, daß diese Autoren wie Aeby die Purkinjeschen Zellen für die Bildungszellen sämtlicher Herzmuskelfasern halten; da man sonst annehmen müßte, daß die gewöhnlichen Herzmuskel- fasern aus zwei ganz verschiedenen Bildungszellen, nämlich den ge- wöhnlichen Myoblasten und den Purkinjeschen Zellen entstehen, was schwer verständlich ist. Jedenfalls scheint mir diese Hypothese, welche die Purkinjeschen Zellen für das Entwicklungsstadium der Herzmuskelfasern hält, nicht genügend begründet zu sein. Bisher haben nämlich alle Forscher die Purkinjeschen Fäden in Vorhöfen vermißt. Dieser auffällige Befund müßte eigentlich bei vorurteils- freier physiologischer Würdigung der Purkinjeschen Fäden in Erwägung gezogen werden, da doch die Vorhöfe gerade so gut wie die Ventrikel der Bildungszellen für Muskelfasern bedürfen. Noch . wichtiger aber scheint mir zu sein, daß nach meinen Untersuchungen die Purkinjeschen Fäden auch in den Ventrikeln nur an ganz bestimmten, bei allen untersuchten Tieren gleichartigen Stellen vorhanden sind und auf der größeren Strecke ihres Ver- l^fes durch eine bindegewebige Scheide von den übrigen Herz- muskelfasern getrennt sind. Die Bildung jüngerer Herzmuskelfasern als Ersatz untergegangener Elemente könnte daher immer nur an einzelnen Stellen stattfinden, wo die bindegewebige Scheide auf- hört, und die Purkinjeschen Fäden mit den übrigen Herzmuskel- fasern in Verbindung treten. Aber noch niemals ist von einem Forscher das gehäufte Vorkommen jüngerer Muskelfasern an solchen Stellen bemerkt worden. Nur Hof mann will diese jungen, aus den Purkinjeschen Zellen entstandenen Muskelfasern gesehen haben und berichtet darüber wie folgt: „Wenn man unbefangen die Herzmuskel- fasern betrachtet, so kommt man auf den Gedanken, als ob zwei verschiedene Arten von solchen beständen; eine dunkel erscheinende, mehr gestreifte mit kleinen Kernen und eine hellere mit größeren Kernen. Diese, letztere Art fand ich nun im Zusammenhang mit den Purkinjeschen Fäden" (Seite 500). Noch weiter unten in der Zusammenfassung der Resultate seiner Arbeit schreibt er folgendes: ^Die Purkinjeschen Zellen gehen über in Herzmuskelfasern, die Purkinjeschen Fäden in ganze HerzmUvSkelbündel, welche sich noch längere Zeit auszeichnen durch eine größere P'orm, hellere Farbe und größere Kerne." Ich bin nicht in der Lage, diesen Befund bestätigen zu können. Wohl habe auch ich, wie schon weiter oben im anatomischen Teile erwähnt, in Kalbsherzen ab und zu heller gefärbte Flecken innerhalb der gewöhnlichen Herzmuskelfasern ge- — l82 — sehen. Sie stellen sich aber bei genaueren Untersuchungen meist als Übergangsstellen der Purkinje sehen Fäden in die Herzmuskel- fasern heraus. Es ist schon oben davon die Rede gewesen, daß diese Übergangsbilder allein gar nicht beweisen, daß es sich hier um Um- wandlung der Purk inj eschen Zellen in Herzmuskelfasern handelt. Das Auftreten von Kernteilungsfiguren, wenigstens der amitotischen, spricht keineswegs für die besondere produktive oder regenerative Tätigkeit der Purkinj eschen Zellen, da Doppelkerne auch im Sar- koplasma der gewöhnlichen Herzmuskelfasern häufig zu finden sind. Endlich wäre es wunderbar, wenn gerade diejenigen Schichten der Herzmuskulatur, welche der Regeneration' obliegen sollen, an den exponiertesten Stellen liegen, wo sie selbst durch endokardiale Ent- zündungen leicht beschädigt werden könnten. Somit komme ich zu dem Schluß, daß alle bisher genannten Ansichten über die physiologische Bedeutung der Purkinj eschen Fäden hinfällig sind. Bestehen bleibt nur noch die von v. Kölliker und anderen aufgestellte Behauptung, daß es sich um eigenartig entwickelte Herzmuskelfasern handelt, über deren Funktion bisher nichts Sicheres ausgesagt werden konnte. II. Eigene Hypothese über die physiologische Funktion des Atrioventrikularbfindels. Ich glaube nun auf Grund meiner topographisch-anatomischen und histologischen Befunde über die bisher unbekannte Funktion der Purkinj eschen Fäden eine gewisse Aufklärung geben zu können. Dieselbe gründet sich auf die Tatsache, daß die Purkinj eschen Fäden nichts anderes sind, als die Endausbreitungen des bisher nur teilweise bekannten muskulösen Verbindungssystems zwischen Vorhof und Kammer. Man wird ihnen also dieselbe Funktion wie dem Atrioventrikularbündel zuschreiben müssen. Eine jede Hypothese hat also das ganze System und nicht einen Teil desselben zu berück- sichtigen, und endlich müssen die aus dem anatomischen Aufbau gezogenen Schlußfolgerungen mit den Ergebnissen der physiologischen Experimente an diesem System übereinstimmen. Es fragt sich zunächst, ob dieses Verbindungssystem samt seinen Endausbreitungen in allen Menschen-, Säugetiere- und Vogelherzen existiert. Für den Hauptstamm desselben, das sogenannte Atrio- ventrikularbündel, ist die Existenz desselben bisher bei Ratte, Maus. Kaninchen, Katze, Hund, Löwen, Affen und Menschen (von Kalt- blüterherzen ganz abgesehen) durch die Untersuchungen von Stanley - i83 - Kent, W. His jun., R. Retzer, K. Braeunig und M. Humblet sichergestellt, und ebenso sind die Endausbreitungen des Systems, die Purkinj eschen Fäden, in den Herzen von Schaf, Kalb, Rind, Schwein, Pferd, Ziege, Reh, Hund, Katze, Kaninchen, Igel und Mustela foina, ferner von Vögeln in den Herzen von Taube, Huhn und Gans gefunden worden. Zwar ist das Vorkommen wirklicher Purkinj eschen Fäden bei denjenigen Tieren, welche nicht zu den Huf- tieren gehören, von vielen Autoren bezweifelt, beim Menschen sogar von fast allen bestritten worden. Meine Untersuchungen haben diesen Irrtum nachgewiesen und gezeigt, daß in den Herzen von Menschen, Hund, Katze, Kaninchen, Meerschweinchen, Schaf, Kalb, Rind und Taube das ganze System in seiner vollen Ausbildung in ganz gleicher Weise zu finden ist, wenn auch die Endausbreitungen dieses Systems, die Purkinj eschen Fäden, bei Menschen, Hunden, Katzen, Kanin- chen usw. die histologischen Eigentümlichkeiten des Fasersystems nicht so scharf hervortreten lassen wie bei den Huftieren. Dieser Umstand macht die differenten Angaben der Autoren über das Vor- kommen der Purkinj eschen Fäden bei den Nichthuf tieren ver- ständlich. Nachdem ich bei so verschiedenen Tieren das gesamte Verbindungssystem in seinem gesetzmäßigen Verlaufe habe nach- weisen können, bin ich zur Überzeugung gelangt, daß bei allen Klassen der Säugetiere und Vögel das gleiche Verbindungssystem existieren muß. Daß der Nachweis dieses Systems vor allem bei kleineren Säugetieren oder Vögeln nicht immer leicht gelingen wird, habe ich schon in früherer Mitteilung hervorgehoben, da bei der Kleinheit der Muskelfasern die histologische Differenzierung zwischen den Endausbreitungen des Verbindungssystems und der Kammer- muskulatur so gut wie unmöglich werden kann, wie ich mich selbst in einem Falle am Rattenherzen überzeugte. Von den geringfügigen Abweichungen in der Stärke der histo- logischen Differenzierung und den Variationen bei den letzten Aus- läufern des Systems abgesehen, überrascht uns die bei allen unter- suchten Tieren wiederkehrende Gesetzmäßigkeit in dem Aufbau des Atrioventrikularbündels. Ich möchte hier denselben beim Schafherzen als Prototyp noch einmal kurz zusammenfassen: Das atrioventrikuläre Verbindungssystem bildet dicht oberhalb des Septum fibrocartilagineum atrioventriculare ein sehr kompliziertes, muskulöses Netzwerk von einem relativ starken Umfange, welches von uns als Knoten bezeichnet worden ist. Von diesem Knoten verläuft einerseits nach hinten ein mehr oder weniger parallel ange- ordnetes kurzes Faserbündel ungefähr bis zur vorderen Umgebung — i84 — des Sinus coronarius und verbindet sich hier mit den gewöhnlichen Vorhofmuskelfasern. Andererseits geht der Knoten nach vom unter starker Verschmälerung in den Kammerabschnitt über und tritt nach Durchbrechung des wSeptum fibrocartilagineum in die Kammerscheidewand ein. Auf die histologische Differenzierung zwischen den Muskelfasern des Verbindungsbündels einerseits und denen der Vorhöfe und der Kammern andererseits gehe ich hier nicht weiter ein. Nachdem es in die Kammerscheidewand eingetreten ist, teilt sich das Kammerbündel des Verbindungssjrstems bald in zwei Schenkel. Der linke Schenkel erreicht rasch linksseitig subendo- kardiale Lage und verläuft als ein geschlossenes, von einer Binde- gewebsscheide umhülltes Bündel senkrecht abwärts. Erst weit unten teilt es sich in mehrere Gruppen, von denen die stärksten in die frei den linken Ventrikelraum verlaufenden sehnenfadenartigen Stränge eintreten und zum vorderen und hinteren Papillarmuskel ziehen, um sich hier subendokardial baumwurzelartig nach allen Richtungen zu verzweigen. Zum Teile ziehen diese subendokardial en Äste von den Papillär muskeln noch weiter an der Ventrikelwand entlang, um sich so- wohl nach der Kammerbasis wie nach der Herzspitze zu weiter zu ver- breiten. Das gleiche geschieht mit dem Reste des linken Schenkels, welcher nicht in die sehnenfadenartigen Stränge übergetreten ist Die feinsten Ausläufer des Systems treten teilweise subendokardial, teilweise intramyokardial mit den gewöhnlichen Kammermuskelfasem in kontinuierliche Verbindung. Der rechte Schenkel nähert sich auch allmählich der rechten subendokardialen Gegend, erreicht aber gewöhnlich das Endokard nicht, sondern zieht von Bindegewebe streng umhüllt innerhalb der Scheidewandmuskulatur abwärts, um nach einem ca. 2 cm langen Verlaufe in einen relativ großen Muskelbalken überzutreten, w^elcher den Schenkel zum vorderen Papillarmuskel oder doch zu dessen benachbartem Teil der Parietalwand überleitet. Erst hier erfolgt plötzlich die weitere Aufsplitterung der Fasermasse des rechten Schenkels, die sich nun basalwärts wie auch spitzenwärts über die ganze Innenfläche des Endokards verbreitet, um mit seinen zahllosen feinsten Ausläufern mit den gewöhnlichen Kammermuskelfasern, besonders in subendokardialen Schichten in direkte Verbindung zu treten. Auf diesem langen Verlauf, vom Vorhofsbündel an bis zu den letzten Ausläufern in der Kammerwandung, ist das Verbindungsbündel völlig durch Bindegewebe isoliert und tritt nirgends auf seinem Ver- lauf mit der gewöhnlichen Kammermuskulatur in Verbindung. Wir - i85 - haben es hier also mit einem in sich geschlossenen System zu tun, welches einem Baum vergleichbar ist, der in der Vorhofsscheidewand wurzelt, als Stamm und Hauptäste das Septum fibrocartilagineum und Kammerscheidewand durchzieht, durch die sogenannten falschen Sehuenfäden als Seitenäste zur Parietalwand der Kammern und den Papillarmuskeln übertritt, um dann erst in seine Endzweige sich aufzulösen. Dieser Aufbau entspricht durchaus dem Aufbau der anderen röhrenförmigen oder soliden mit Wurzel und Verzweigungsgebieten versehenen Systemen des tierischen Körpers, nämlich dem Respi- rationssystem, dem Blutgefäßsystem oder dem Nervensystem. In allen diesen Systemen findet die Übermittelung von gasförmigen oder flüssigen Substanzen oder die Überleitung eines Reizzustandes statt. Somit wird auch das Verbindungssystem seinem Aufbau gemäß eine derartige Transportbahn darstellen, und da es sich nicht um röhrenförmige Bildungen, sondern um kon- tinuierlich zusammenhängende Protoplasmastränge han- delt, so wird nur die Leitung eines Erregungsreizes in Be- tracht kommen können. Hier ist kein Platz, sich eingehend über die Theorie von dem neurogenen oder myogenen Ursprung der rhythmischen Herztätig- keit zu befassen. Ich verweise vielmehr auf die sehr genaue klar zusammenfassende Abhandlung i) Engelmanns („Myogene Theorie und Innervation des Herzens"), der selbst ein sehr verdienstvoller Ver- fechter der myogenen Theorie ist, welche gegenüber der neurogenen Theorie mehr und mehr an Boden gewinnt. Die myogene Theorie nimmt an, daß die rhythmische Tätigkeit des Herzens bei allen Tieren, im embryonalen wie im erwachsenen Zustande den Herzmuskelzellen selbst innewohnt, daß sie von dem extrakardialen wie intrakardialen Nervensystem unabhängig ist und daß dem Nervensystem bloß die sekundäre Funktion von Regulationen zukommt. Sie behauptet ferner, da& die Reizüberleitung zwischen den einzelnen Herzabschnitten nicht durch die Nervenfasern, wie die neurogene Theorie annimmt, sondern durch die Blockfasern erfolgt. Wenn ich nun auf Grund des anatomischen Verhaltens in dem Verbindungssystem nur die Funktion einer Reizleitung zuschreiben kann, so stimmt diese Folgerung durchaus mit demjenigen Schluß überein, welchen die Anhänger der myogenen Reizleitungstheorie aus ihren zahlreichen physiologischen Experimenten gezogen haben. I) Die Deutsche Klinik, Bd. IV, S. 215. -- i86 — Bei dieser Reizleitung ist das Intervall zwischen Vorhofssystole (As) und Kammersystole ( Vs) von besonderer Bedeutung, da ohne das Intervall As — Vs das Herz seine Funktion nicht dauernd auf- recht erhalten könnte. Unter physiologischen Verhältnissen ist das Intervall As — Vs gerade so groß wie die Dauer der Vorhofssystole, damit erst nach der Beendigung der Vorhofssystole die Kammer- systole eintritt. Bei der großen Schnelligkeit, mit welcher die Reiz- leitung in den Nerven zu verlaufen pflegt, ist es ausgeschlossen, daß die Übertragung des Kontraktionsreizes von dem Vorhof auf die Kammer auf der nervösen Bahn erfolgt. Die Anhänger der myogenen Theorie suchen diese relativ langsame Reizleitung zwischen Vorhof und Kammer gerade dadurch zu erklären, daß das Verbindungsbündel einen embryonalen Cha- rakter seiner Fasern aufweist, und die embryonalen Muskelfasern noch langsamer leiten, als die gewöhnlichen Herzmuskelfasern. So z. B. schreibt Engelmann in der oben genannten Abhandlung^) wie folgt: „Nun differieren aber, wie schon oben erwähnt, die Blockfasern histologisch merklich von den Muskelfasern der Kammer und den Vorkammern, und zwar nähern sie sich in ihrem Bau mehr den glatten und den Muskelfasern des embryonalen Herzens. Bei diesen ist aber, wie schon der Augenschein lehrt und wie für das embryonale Warmblüterherz G. Fano*-*) noch besonders durch direkte Messungen bewies, die Geschwindigkeit der motorischen Leitung außerordentlich viel geringer — z. B. 6 — 11,5 Mm. bei Hühnchen am 3. Tage, bei 39^ C — als innerhalb der Wand der Kammern und Vorkammern des entwickelten Herzens, w^o sie beim Frosch 50 Mm. und mehr, sehr viel mehr noch beim Warmblüter beträgt. Es ist also eine logische Notwendigkeit, so lange nicht direkte Gegenbeweise vorliegen, auch den Blockfasern eine geringe Leitungs- geschwindigkeit zuzuschreiben. Sie bleiben eben auch in bezug auf ihr Leitungsvermögen gleichsam auf einer embryonalen Stufe stehen.'* So annehmbar diese Auffassung auf den ersten Blick erscheint, so wenig kann ich mich ihr anschließen. Ich glaube nämlich im Gegensatze zu den Physiologen eine schnellere Leitung in den Fasern des Verbindungsbündels annehmen zu müssen. Diese Ansicht gründet sich auf den von mir nachgewiesenen eigenartigen Verlauf des Atrioventrikularbündels, 1) s. 231. 2) Arch. per le sc. med., 1890, XIV. - i87 - welches nicht, wie man bisher allgemein glaubte, nach der Durch- setzung des relativ dünnen Septum librosum atrioventricnlare direkt in die Kammermuskulatur übergeht, sondern erst auf weiten Bahnen die Papillarmuskeln und Parietal wände erreicht. Es handelt sich also um eine erhebliche Strecke, welche die Reizwelle durchschreiten muß, ehe sie von der Vorhofsmuskulatur zur Kammermuskulatur gelangt, die ich z. B. beim Schafherzen auf 4 — 6 cm, ja teilweise noch viel länger, abschätzen möchte. Die eigentümliche Ein- richtung, daß die Reizwelle in geschlossenen Bahnen direkt bis in die entferntesten Abschnitte der Kammerwand ge- tragen wird, und daß diese Bahnen sehr eigenartigen Ver- lauf aufweisen, ist meiner Ansicht nach dazu bestimmt, den Erregungsreiz möglichst gleichzeitig an allen Punkten der Kammerwand zur Einwirkung kommen zu lassen. Zu diesem Zwecke muß aber die Reizwelle in den Fasern des Verbindungsbündels schneller laufen als in den übrigen Kammermuskelfasern; denn bei einem umgekehrten Verhalten würden der eigentümliche Verlauf des Verbindungssystems und die weit verbreiteten Endausbreitungen ganz zwecklose Einrichtungen sein und eine einzige Verbindung des Atrioventrikularbündels mit irgend einer Stelle der Kammerwand vollständig genügen. Solange man allerdings nur die kurze Strecke des Verbindungsbündels zwischen Vorhofs- und Kammerscheidewand kannte und irrtümlicherweise annahm, daß bald nach dem Eintritte des Verbindungsbündels in die Kammerscheidewand eine Ver- schmelzung der Fasern mit den gewöhnlichen Kammermuskelfasern eintrete, waren die Physiologen gezwungen, eine verlangsamte Reiz- leitung in dem Bündel anzunehmen und sie durch den embryonalen Charakter der Fasern zu erklären. Aber diese Erklärung ist nicht ganz stichhaltig, da die embryonalen Herzmuskelfasern niemals die typische Form der Purk inj eschen Zellen aufweisen, vielmehr die letzteren sich von Anfang an in eigenartiger Weise entwickeln. Nur insofern besteht eine gewisse Ähnlichkeit, als die embryonalen Fasern auch wenige Fibrillen und relativ reichliche Protoplasma- masse besitzen. Außerdem sei betont, daß die einzelnen Abschnitte des Verbindungssystems histologisch different sind und daß sie demgemäß auch in ihren funktionellen Leistungen sich ver- schieden verhalten werden. Welche Bedeutung bei der Leitung des Erregungsreizes den einzelnen Abschnitten zukommt, das würden erst weitere experimentell-physiologische Untersuchungen entscheiden können. Ich selbst kann nur die Anschauung vertreten, daß das Ver- — i88 — bindungsbündel als Ganzes im normalen Zustande des Herzens der Reizübertragung vom Vorhof in die Ventrikel dient und daß die Reizwelle nicht langsamer, sondern eher schneller in ihm, wenigstens im Kammerbündel, verläuft, wobei ich allerdings die Möglichkeit zulassen muß, daß in dem sogenannten Knoten eine gewisse Ge- schwindigkeitshemmung der Reizwelle statthaben kann. Unter pathologischen Bedingungen ändert sich wahrscheinlich die funktionelle Leistung des ganzen Verbindungssystems oder ein- zelner Abschnitte desselben, wie wir aus den zahlreichen physio- logischen Experimenten der letzten Jahre, insbesondere aber aus den sorgfältigen Arbeiten Herings schließen müssen. Auch embryologische Beobachtungen gewinnen von dem neuen Gesichtspunkt aus neue Bedeutung. In der obengenannten Arbeit^) von His kann man den folgenden Passus finden: „Im Laufe des 4. und 5. Bruttages kommt diejenige Umformung zustande, welche die endgültige Spaltung des Herzens bestimmt. . . . Zwischen 4. und 5. Tage ändert sich auch die Muskelwand des Herzens. Die bisher bläschenförmigen Zellen nehmen fibrilläre Struktur an, und auf der Innenwand der Kammer treten in netzartiger Anordnung die Tra- bekel hervor. Von diesem Zeitpunkte an ändert sich auch der Charakter der Herzkontraktion. Bisher verlief sie in Form einer peristalti sehen Welle mit gleichförmiger Geschwindigkeit über den ganzen Herz- schlauch. Nun beginnt sie an den Hohlvenen, geht mit geringer Verzögerung auf den Vorhof über, dann kontrahiert sich, wieder nach einer Pause, der ganze Ventrikel auf einmal, und schließlich läuft die Bewegung peristaltisch am Aortenbulbus aus. . . . Rechnet man die gesonderte Bewegung des Bulbus, der bei Säugern seine Muskulatur verliert, und die des Sinus, der in den Vorhof einbezogen wird, ab, so ist die Kontraktionsform dieselbe wie beim erwachsenen Vogel und Säugetiere.^' Schon Hering 2) hat an diese Beobachtung angeknüpft und dazu bemerkt: „Es könnte demgemäß vielleicht eine besondere An- ordnung in der Verbindung des Atrioventrikularbündels mit dem Vorhofe und Ventrikel die Leitungsverzögerung bedingen.*' Mich interessierte diese Angabe von His insofern, als sie vermuten läßt, daß beim Hühnerherzen gerade in dieser Zeit das Atrioventrikular- 1) Arbeiten aus der medizinischen Klinik zu Leipzig, 1893, •^' ^8» 2) H. E. Hering, Über die Erregungsleitung zwischen Vorkammer und Kammer des Säugetierherzens. Archiv für die gesamte Physiologie, Bd. CVII, S. 106. — i89 — bündel zwischen Vorhof und Kammer entsteht und dessen eigen- tümliche Anordnung, welche der Anordnung bei Säugetierherzen entsprechen wird, die bisherigen peristaltischen Kontraktionen in die typischen Kammerkontraktionen überführt. Ich schließe das -allerdings nur aus der Angabe, daß gerade in dieser Zeit die Trabekel in netzartiger Anordnung an der Innenwand der Kammern hervortreten , d. h. in jener Anordnung, welche für die Endaus- breitung des Verbindungssystems charakteristisch ist. Ob diese Ver- mutung zutrifft, müssen weitere embryologische Untersuchungen über die Entwicklung des Verbindungssystems, die bis jetzt noch völlig fehlen, lehren. Trotz vieler Mühe und Aufwendung von Zeit war es mir nicht möglich, für den Menschen, von dem mir ein ;g'rößeres embryologisches Material dank des gütigen Entgegen- kommens des Herrn Geheimrat Prof Gasser zur Verfügung stand, Erklärung der Abbildungen. Erklärungen zu den Tafeln I — III siehe neben den Tafeln selbst. Tafel IV. Zur Histologie des Atrioventrikularsystems des Schafherzens (Fig. 1 — 9). Fig. I. Ein Teil des Knotens, d. h. des Vorhofsabschnittes des Verbindungssystems: a = Knotenpunkt mehrerer Muskelfasern. b = Quergetroffene Muskelfasern. c = Eine gewöhnliche Vorhofsmuskelfaser (zum Vergleiche des Dickenver- hältnisses). Fig. 2. Ein Teil des Übergangsabschnittes des Knotens in das Kammerbttndel : a ■= Feinere Muskelfasern des Knotens. b = Übergänge. c = Großzellige Stränge des Karamerbündels, d. h. eine Art Purk inj escher Fäden. d = Zwei quergetroffene, dicht nebeneinander liegende große Zellen. Fig. 3. Ein Teil des Anfangsabschnittes des Kammerbündels. Hier zeigt sich schon mehr regelmäßige Zellanordnung. Fig. 4. Längsschnitt einer Endausbreitung des Kammer bündeis, d. h. eines Purkinje- schen Fadens: a = Endokardium. b = Purkinje sehe Zellen. c = Zellgrenze. d = Gewöhnliche Kammermuskelfasern. e = Bindegewebige Scheide des Purk inj eschen Fadens. ^ig- 5- Querschnitte von drei sehr verschieden großen Purk inj eschen Fäden: a = Endokardium. b = Purkinje sehe Zellen. c = Zellgrenze. ä = Querschnitte der gewöhnlichen Kammermuskelfasern (zum Vergleiche des Dickenverhältnisses). e = Bindegewebige Scheide für einen Purk inj eschen Faden, der 5 Zellen in der Querschnittfläche zeigt. /' = Ein ganz kleiner Purkinj escher Faden, der nur eine einzige Zelle in seiner Querschnittfläche zeigt. p r^ Ein Purkinj escher Faden mit 3 Zellen in seiner Querschnittfläche. y := Subendokardiales Fettgewebe. — 195 — Fig. 6, Übergangsbilder des Vorhofsabscbnittes des Verbindungsbündels in die gewöhn* liehe Vorhofsmuskulatur: ö, b und c = Siehe Text! (S. 129). P'ig. 7 und 8. Übcrgangsbilder der Endfäden des Kammerbündels in die gewöhnlichen Kammermuskelfasern, (s. Text S. 130). Die bindegewebige Scheide ist nicht ein- gezeichnet. a = Pur k inj escher Faden. b = Kammermuskelfasem. F*g' 9- Querschnittbilder der Purkinj eschen Fäden kurz vor dem Übergang in die ge- wöhnlichen Kammermuskelfasern. Fig. IG (Hund). Ein eigenartiger Austausch der Fibrillenbündelchen zwischen den einzelnen Muskelfasern der verschiedenen Purkinj eschen Fäden (vergl. Text S. 146 u. 147). Tafel V. Zur Histologie des Atrioventrikularsystems des Hundeherzens und des Menschen- herzens. Hundeherz (Fig. i — 8, außerdem findet sich auf Tafel IV, Fig. 10 noch ein Bild vom Hundeherzen). Fig. I. Eigenartiger Muskelkomplex im oberen Verlaufe des Kammerbündels. Fig. 2 und 3. Die Muskelfasern der Endausbreitungen des Kammerbündels, d. h. die Purkinj eschen Fasern des Hundeherzens: a, b und c = Einzelne Muskelfasern der Endausbreitungen. d = Querbänder (Zellgrenze?). ^ = Gewöhnliche Kammermuskelfaser. ^*g' 4* Querschnittbilder der Endausbreitungen des Kammerbündels : a = Endokardium. b = Quergeschnittene Purkinj esche Fasern. c' = Quergetroffene gewöhnliche Kammermuskelfasem. d = Subendokardiales Bindegewebe. Flg. 5. Ein längsgetroffener Purkinj escher Faden eines 3 Tage alten Hundes: a = Ein Purkinj escher Faden, welcher noch sehr gut die Zellgrenze zeigt. b = Gewöhnliche Kammermuskelfasem, bei denen die Längsstreifimgen nur spärlich und zart zu sehen waren, während die Querstreifungen sehr gut sichtbar waren. Cy df e usw. = Einzelne Purkinj esche Zellen. Fig. 6. Quergetroffene Purkinj esche Fäden desselben Hundes: a = Purkinj esche Zellen. b = Quergetroffene gewöhnliche Kammermuskelfasem, welche erst ganz spär- liche Fibrillen besitzen. c = Fettgewebe. d = Endokardium. e = Subendokardiale Bindegewebsfasern, welche Purkinj esche Fäden begleiten. Fig. 7. Wiedergabe der Schmal tz sehen Bilder; siehe Text S. 147. Fig. 8. Wiedergabe des Obermeierschen Bildes; siehe Text S. 147. 13* — igö — Menschenherz (Fig. 9— n). Fig. 9. Querschnittbilder der Muskelfasern der Endausbreitung des Kammerbündels. Man kann aus dieser Abbildung sehen, wie die einzelnen Fasern auffallend großen Dickenunterschied zeigen. Die Fibrillenanordnung ist auch sehr verschieden. A = Eine Gruppe Muskelfasern des Kammerbündels. a = Eine dünne Muskelfaser mit einem einschichtigen Fibrillenmantel. b = Eine sehr dicke Faser mit einer wandständigen Fibrillenschicht. c = Felderförmige Zerteilung des Sarkoplasmas durch Fibrillenbündel. d = Eine Faser mit zerstreut liegenden Fibrillen. B = Gewöhnliche Kammermiiskelfasern, deren Fibrillen in etwas schematischer Form eingezeichnet sind (vergl. Text S. 151). e und / = Gewöhnliche Kammermuskelfasern mit w^ands tändigem Fibrillenmantel resp. dünn zerstreut liegenden Fibrillen (vergl. Text S. 151). ^ ^ = Endokardium. h = Subendokardiales Bindegewebe. k' = Subendokardiales Bindegewebe, welches das Kammerbündel des Verbindungs- systems von der gewöhnlichen Kammermuskulatur trennt. Fig. IG und II. Längsschnitte der Muskelfasern der Endausbreitung des Kammerbündels, d. h. der menschlichen Purk inj eschen Fäden: a = Wahrscheinliche Zellgrenze. b = Subendokardiales Bindegewebe. c = Quergetroffene Purkinjesche Faser. Zur Topographie des Atrioventrikularsystems der Menschen- und Säugetierherzen. Auf den folgenden Tafeln No. VI bis X sind die photographischen Bilder der Herzen wiedergegeben, in deren Pausen der Verlauf des Verbindungsbündels mit seinen Schenkeln, seinen Zweigen und seinen Endausbreitungen rot eingezeichnet ist. Da der Verlauf des Verbindungsbündels bei den einzelnen Individuen ein und derselben Tierart ziemlich stark wechselt, so habe ich für die einzelnen Tiere und Menschen nur ein oder zwei willkürlich ausgewählte Beispiele geben können. Das Nähere findet man im Text. Als Beispiele des individuellen Unterschiedes im Verlaufe des linken Schenkels sind auf Tafel VI zwei linke Ventrikel menschlicher Herzen (Fig. i u. 2) und auf Tafel X gleichfalls zwei linke Ventrikel von Rinderherzen {Fig. i u. 2) wiedergegeben worden. Tafel VI. Fig. i. Der linke Ventrikel des menschlichen Herzens. Der linke Ventrikel ist an der vorderen Wand, zwischen den beiden Papillar- muskeln, von dem Aortenostium an bis zur Spitze eröffnet und nach beiden Seiten weit aufgeklappt. a = Aorta. p r^ h.. Pulmonalis. acd = A. coronaria dextra. vsd = Rechte Aortenklappe. vsp = Hintere Aortenklappe. mpa r= Vorderer Papillarmuskel. — 197 — mpp = Hinterer Papillarmuskel. vma = Valvula mitralis aortica s. anterior. vmp = Valvula mitralis parietalis s. posterior. k = Knoten, d. h. Vorhofsteil des Atrioventrikularbündels. X = Teilungsstelle des Verbindiingsbündels in den linken und den rechten Schenkel. / = Endausbreitungen des Verbindungsbündels. ff = Ein roßhaardicker, ai. 2 cm langer, sehnenfadenartiger Strang, der von der Spitze des hinteren Papiliarmuskels nach oben durch den Ventrikel- raum hindurch verläuft und sich an den oberen hinteren Abschnitt der Kammerscheidewand ansetzt. Dieser Strang führt einen kleinen Zweig des linken Schenkels von dem Papillarmuskel rückwärts zur genannten Wandpartie. Fig. 2. Der linke Ventrikel des menschlichen Herzens. ö, py acdj z'sif, 2'sp, v7nOy vmp, k, jc, f und mpp haben dieselbe Bedeutung wie in der Fig. i Tafel VI. OS = Linkes Herzohr. ats = Linker Vorhof. mpa = Die größere Hälfte des längs durchtrennten vorderen Papiliarmuskels, die nach oben in den Vorho.fsraum gezogen ist. mpa = Die kleinere Hälfte des vorderen Papiliarmuskels, die in ihrer natür- lichen Lage bleibt. ff = Eine rückläufige subendokardiale Endausbreitung des Verbindungsbündels. XX = Der Spitzenteil der Kammerscheidewand ist hier eingeschnitten. Tafel VII. Fig. I. Der rechte Ventrikel des menschlichen Herzens. Ein Teil fpwj der Parietalwand ist stark nach oben aufgeklappt, während die übrige Parietalwand nach hinten gezogen ist. Ein Teil der ge()ffneten linken Kammer f^ükj ist sichtbar. mpm = Medialer Papillarmuskel. mpa = Vorderer Papillarmuskel. mpp = Hinterer Papillarmuskel. vtm =r. Mediales Tricuspidalsegel, welches gnißten teils abgeschnitten ist. 7fta = Vorderes Tricuspidalsegel. vtl = Laterales Tricuspidalsegel. atd = Rechter Vorhof. sw = Kammerscheidewand. c = Crista supraventricularis. k = Knoten des Verbindungsbündels. rs = Der rechte Schenkel des Verbindungsbündels. // = Ein rückläufiger Ast des rechten Schenkels. Fig. 2, Der linke Ventrikel des Hundeherzens. Dieses Herz ist analog wie in Fig. i Tafel VI geöffnet. Man kann in dem linken Ventrikel zwei Gruppen {sa und sp) sehnenfadenartiger Stränge sehen. Die Stränge verbinden sich untereinander und bilden ein Netz und setzen sich an den vorderen bezw. — 198 — hinteren Papillarmiiskel an. Sowohl diese Stränge wie auch andere vereinzelt sichtbare Stränge (s) führen die Muskelfasern des Kammerbtindels des Verbindungssystems: a, acdy vsd^ vspy mpa, mpp^ vma^ vmp^ as, ats, x^ f und k = wie in der Fig. I oder 2, Tafel VI. vss = Linke Aortenklappe. sf = Sehnenfäden für die Mitralsegel. // = Rückläufige Endausbreilungen des linken Schenkels. Berichtigung: Die vertikale Zeigelinie in der Pause muß statt -j- den Buchstaben X tragen. Tafel VIII. Fig. I. Der rechte Ventrikel des Hundeherzens. Fast die ganze Parietalwand ist von der Scheidewand abgetrennt und nach oben aufgeklappt. atd^ vtm, vta^ vti, mpm^ mpa^ ^PPi P"^ und sw = wie in Fig. i, Tafel VII. sc = Sinus coronarius. p = Pulmonalostium. XX = Ansatzlinie des medialen Tricuspidalsegels , welches teilweise w^- geschnitten ist. k = Knoten des Verbindungsbündels. rs = Rechter Schenkel des Verbindungsbündels. s = Ein großer Ast des rechten Schenkels tritt in einen sehnen fadenartigen Strang (s) ein, der sich bald in 2 Zweige (/) teilend an die Parietal- wand ansetzt. Von diesen Ansatzstellen verbreiten sich die Endaus- breitungen des Verbindungsbündels nach allen Richtungen. Dieser kleine Strang (s) ist fast in allen Hundeherzen zu sehen, aber seine Verlaufs- weise ist sehr verschieden. In einigen Herzen teilt er sich in zahl- reiche Zweige, die sich innerhalb des Kammerraumes untereinander ver- binden und einige Netzmaschen bilden, und sich an die verschiedenen Teile der Parietal wand ansetzen, um erst von diesen zahlreichen Ansatz- stellen als subendokardiale Endausbreitungen sich zu verbreiten. / =: Endausbreitung. // = Ein rückläufiger Zweig des rechten Schenkels. Es sei hier bei der Korrektur folgendes bemerkt: Ich habe bei der makroskopischen Beschreibung des Verbindungsbündels im Hundeherzen, wie ich an der betreffenden Stelle bemerkt habe, kein frisches Herz zur Verfügung gehabt. Später habe ich nun mehrfach Gelegenheit gehabt, frische Hundeherzen zu untersuchen. Die subendokardialen Endaus- breitungen des Verbindungssystems sind in frischen Hundeherzen meist ziemlich gut, io einzelnen Fällen sogar sehr deutlich, fast wie beim Huftierherzen, zu sehen. Sie bestehen auch beim Hundeherzen meist aus schmalen langen Fäden, teilweise aber aus breiten mem- branösen Zügen, die sich untereinander verbinden oder teilen und Netze bilden. Die Netzmaschen sind aber gewöhnlich nicht so eng, wie beim Schafherzen. Diese Endaus- breitungen sind überall in den subendokardialen Gegenden beider Ventrikel wahrnehmbar. Fig. 2. Der linke Ventrikel des Schafherzens. a, py acdy vsp^ vsd, vma^ vmpy mpa^ ^npp^ as^ ats und // = wie oben in Fig. l und 2, Tafel VI. — 199 — rk = Rechte Kammer. sf = Sehnenfäden, welche sich an den vorderen Papillarmiiskel ansetzen. n = Sehr deutlich sichtbare subendokardiale Netzbildimg der Endausbreitungen des Verbindungsbündels, d. h. der Purk inj eschen Fäden. Is = Der linke Schenkel des Verbindungsbündels. j = Der bei fast allen Schafherzen vorhandene, relativ große, sehnenfaden- artige Strang, in welchen der linke Schenkel des Verbindungsbtindels eintrilt, um durch ihn und dann durch seine Äste hindurch zu beiden Papillarmuskeln und angrenzenden Wandpartien zu ziehen. Tafel IX. Fig. I. Der rechte Ventrikel des Scliafherzens. Dieses Herz ist ganz analog wie der rechte Ventrikel des Hundeherzens (Fig. i, Tafel VIII) behandelt worden. atd^ vta, vtm^ vtl^ fnpa, mpm, mpp^ sc, i', rs, /> und sw bedeuten dasselbe wie in dem rechten Ventrikel des Hundeherzens. s = Ein beim Schafherzen konstant vorhandener Muskelbalken, welcher sich von der Scheidewand (sw) zur Parietalwand (pw) hinspannt. In diesem Bild ist er in der Mitte durchschnitten. Der an der Parietalwand sicht- bare Forlsatz {s) ist die Fortsetzung des Muskelbalkens (s). Der rechte Schenkel des Verbindungsbündels tritt immer in diesen Muskelbalken ein und erst in dem vorderen Papillarmuskel oder in der Nähe desselben, wo sich dieser Balken ansetzt, teilt er sich in zahlreiche Endausbreitungen, die nach allen Richtungen hin verlaufen und sich nicht nur in der Parietal- wand, sondern auch rückläufig in der ganzen Scheidewandfläche verbreiten und überall Netz bilden. n = Sehr gut sichtbare Neizbildung der Purkinj eschen Fäden, die in der Pause nur schematisch wiedergegeben ist. fig. 2. Der rechte Ventrikel des Rinderherzens. Der größte Teil der Parietalwand ist von der Scheidewand abgetrennt und nach der Seite aufgeklappt, während der Rest der Parietalwand nach hinten gezogen ist. atd, vtUy vtl, mpa, mpm, nipp, sc\ sw, k und rs = wie in Fig. i, Tafel IX. vtni = mediales Tricuspidalsegel , welches größtenteils an seiner Basis wegge- schnitten ist. / = Endausbreitung des rechten Schenkels. // = Ein rückläufiger Zweig des rechten Schenkels, welcher durch einen im Rinderherzen konstant vorhandenen Muskelbalkeu (s) hindurch wieder zur Scheidewand zurückgeht und sich daselbst verbreitet. s = Kleine Balkenstränge, welche sich zwischen der Parietalwand und der Scheidewand hinspannen und die Purkinj eschen Fäden führen. «', d', c\ ä' usw. sind die Fortsetzungen der subendokardialen Endausbreitungen ar, *, Cj d usw. Die subendokardialen Netzbildungen sind in der Tat noch viel dichter und kompli- zierter, als sie in der Pause angedeutet sind. — 200 — Tafel X. Fig. I. Der linke Ventrikel des Rinderhetzens. r?, acd^ vsps vsd^ vma^ vmp, nipa^ nipp, sf, ats und is = wie in Fig. 2, Tafel VIII. sa und sp ^^ Sehnen fadenartige Stränge, weiche die Hauptäste des linken Schenkels zum vorderen bczw. hinteren Papillamiuskel führen. ff =^ Eine rückwärts zur Basis des linken Ventrikels verlaufende Endausbrei lung des linken Schenkels. Fig. 2. Der linke Ventrikel des Rinderherzens. {7y acäy vsp^ vsd, vmo^ vmp^ tnpa^ '^^PPi ^/i ^^^i ^^t ^Pi ff und Is = wie oben in Fig. I, Tafel X. as ==z Linkes Herzohr. rk == Rechte Kammer. sy = Sehnenfadenstümpfe für beide Mitralsegel. s = Ein kurzer sehnenfadenartiger Strang, weicher eine intralrabekuläie Ver- tiefung überbrückt und einen Purk inj eschen Faden führt. p = Pulmonalostium. Tafel I. 1. Hundeherz No. 120. Hierher gehören die ersten neun Abbildungen, welche mittelst eines Zeichenapparates gezeichnet worden sind. Die den Bildern beigegebenen Buchstaben bedeuten : fo = Fossa ovalis. V = Muskulatur der Vorhofsscheidewand. a = Zungenartiger Fortsatz der Vorhofsmuskulatur (siehe Text), j = Septum fibrosum atrioventriculare. m = Mitrahssegel. / = Mediales Trikuspidalissegel. k = Kammerscheidewand. h = Anfangsteil des Kammerbündels des Verbindungssystems. sf = Ein Sehnenfaden für das mediale Trikuspidalissegel. l u, r = Der linke und rechte Schenkel des Verbindungssystems. ao = Aorta. It = Ein Teil der Muskelfasern des linken Schenkels tritt in einen sehnen- fadenartigen Strang ein. ro u. ru = Der rechte Schenkel teilt sich in zwei Gruppen (siehe Text). 2. Hundeherz No. 166. Hierher gehören die nächstfolgenden acht Abbildungen. z/, s^ w, /, r und / haben dieselbe Bedeutung wie in den Figuren des Hundeherzens No. 120. X = Anfangsabschnitt des Kammerbündels. h = Der tiefste Ansatzteil der hinteren Aortenklappe. f = Fettgewebe. km = Die Muskulatur der Kammerscheidewand. vx = Vorhofsabschnitte des Verbindungssystems. XX = Oberer Teil des linken Schenkels. 3. Menschenherz No. 136 (Fig. 1-6). z', /;z, /, km, s, r, / und s/ bedeuten dasselbe wie oben No. 120 und No. 166. k = Knoten, d. h. Vorhofsabschnitt des Verbindungssystems. h = Anfangsteil des Kammerbündels. 4. Menschenherz No. 143 (Fig. i — 18). ^•, w, tj km, .?, //, /', /, r und sf wie oben Menschenherz No. 136. pm. = Unterste Partie der Pars membranacea sepli. Von Fig. 13 ab ist die Vergrößerung stärker als in Fig. i— 12; die Bilder ent- halten nur den rechten Schenkel des Kammerbündels. X, ra und rp (siehe Text). XX = Ein rückläufiger Ast des rechten Schenkels (vergl. Text). \ 1 J J J J -» J J J J J ~t ^ J -» J J -» J J -. -. -^- Tafel II. 1. Fortsetzung des Menschenherzens No. 143 (Fig. 19—2;). A, B^ C B' und xxx = Äste der rechten Schenkels. XX = Ein rückläufiger Ast des rechten Schenkels. « 2. Menschenherz No. 139 (Fig. 1—8). V = Vorhofsscheidewand. k = Knoten, d. h. Vorhofsabschnitt des Verbindungssystems. m = Mitralissegel. t = Mediales Trikuspidalissege). s = Septum fibrosum atrioventrikuläre. ^m = Kammerscheidewand. / u. r .= Der linke und rechte Schenkel des Verbindungssystems. s/ = Ein Sehnenfaden für das mediale Trikuspidalissegel. l' u. X = Siehe Text. va = Aortenklappen. 3. Katzenherz No. 150 (Fig. 1—9). 7/, k, .9, m, /, knty l und r bedeuten dasselbe wie beim Menschenherzen No. 139. a = Ein Teil der Muskelfasern des linken Schenkels tritt in einen ganz kleinen sehnen fadenartigen Strang ein, welcher sich bald in zwei kleinere Stränge {b und c) teilt. sf = Ein Sehnenfaden für das mediale Trikuspidalissegel. 4. Schafherz No. 155 (Fig. 1—4). 7/, ky j, w, / und km = wie beim Menschenherzen Nr. 139. / = Anfangsabschnitt des Kammerbündels. av = Durchbruchskanal des Verbindungsbündels durch das Septum atrio- ventrikuläre. vp = Das Gebiet der hinteren Aortenklappe. zfd = Das Gebiet der rechten Aortenklappe. sm = Knochenmark im Septum atrioventrikuläre. Tafel III. 1. Fortsetzung des Schafherzens No. 155 (Fig. 5— n). sm = Knochenmark. lu.r = linker und rechter Schenkel des Verbindungssystems. Fig. II zeigt, wie die Purkinj eschen Fäden sich in einem langen extravalvulären, intraventrikulären sehnenfadenartigen Strange verhalten. Das Bild A zeigt den Anfangsteil eines Stranges, in welchem vier verschieden große Purkinj esche Fäden sichtbar sind. Die letzteren teilen sich im weiteren Verlaufe fBJ in zahlreiche kleinere Fäden. Weiter distalwärts teilt sich der Strang selbst in drei Äste fC^ D \\. E)^ dabei gehen die Purkinj e- schen Fäden auch in jeden Strang über. Solche Stränge sind bisher ganz irrtümlicher- weise abnorme Sehnenfäden im Ventrikelraum genannt und wurden entweder für kon- genitale Mißbildung des Herzens oder sogar für pathologische Produkte gehalten. d) =^ Ein quergeschnittener, Purkinj escher Faden. h) = Derbes Bindegewebe. e) = Endokardialer Überzug. /) = Eigenartige Fettkapsel des Stranges. ^) = Blutgefäß. 2. Kalbsherz No. 158 (Fig. 1—9). 7', ^, Sj m, Zf kniy vp^ l und r bedeuten das gleiche wie beim Schafherzen No. 155. X = Das Verbindungsbündel zieht durch das Septum fibrocartilagineum atrioventriculare nach der Ventrikelscheidewand hin. XX = Das Kammerbündel des Verbindungssystems teilt sich in beide Schenkel. Druck von Ant. Kämpfe in Jena. «. fc b »■ *. t. C i. c c c fc ^ fc *■ fc • • •» fe fc • ^fc» • ««• • »»•< <• • «i b k c » *> W V » • • *. «.* • • *• V t> «• «> S. *!*. bt' b •• •** «< • *. • «>c s. » c V «, C «> V b b c • *«'•»'• • «• \ * « • b bb C b ». 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